Charles Darwin

“ Comme l'extrémité de la radicule se trouve être la partie la plus sensible au géotropisme dans les familles bien distinctes des Légumineuses, des Malvacées, des Cucurbitacées et des Graminées, nous pouvons en conclure que ce caractère est commun aux racines de la plupart des plantes. Lorsqu'une radicule pénètre dans le sol, son extrémité doit passer la première; et nous pouvons juger des avantages de sa sensibilité au géotropisme, en rappelant qu'elle doit déterminer la route à suivre par la racine tout entière. ”

“ La lumière exerce une influence puissante sur la plupart des tissus végétaux, et il n'est pas douteux qu'elle tende généralement à en entraver la croissance. Mais, lorsque les deux faces d'une plante sont éclairées à un degré un peu différent, il ne s'ensuit pas nécessairement que l'incurvation vers le côté le plus brillamment, éclairé ait pour cause des changements dans les tissus, de même nature que ceux qui entraînent l'augmentation de croissance dans l'obscurité. ”

“ Enfin, la plupart des radicules, sinon toutes, sont légèrement sensibles à l'action lumineuse, et, d'après Wiesner, elles s'inclinent en général faiblement pour s'éloigner de la lumière. Il est très douteux que cette sensibilité puisse être de quelque utilité pour la plante ; cependant, lorsque les graines germent à la surface du sol, elle peut légèrement aider le géotropisme à faire pénétrer la radicule dans la terre (1) . En un cas, nous avons reconnu que cette sensibilité réside dans l'extrémité, et que l'influence transmise éloigne de la lumière les parties voisines. ”

“ Quiconque n'aurait jamais observé d'une manière suivie une plante sommeillante, supposerait naturellement que les feuilles se meuvent seulement dans la soirée, pour prendre leur position de sommeil, et le matin, pour s'ouvrir. Mais ce serait là une erreur complète car nous n'avons pas trouvé une seule exception à la loi qui veut que les feuilles sommeillantes continuent à se mouvoir pendant toute la durée des vingt-quatre heures ; seulement ce mouvement est beaucoup plus fort lorsqu'elles prennent leur position de veille ou de sommeil qu'à tout autre moment. ”

“ La marche suivie par la radicule lorsqu'elle pénètre dans le sol doit être déterminée par l'extrémité, et c'est dans ce but qu'elle a acquis ses diverses sortes de sensibilité. Il est à peine exagéré de dire que la pointe radiculaire, ainsi douée et possédant le pouvoir de diriger les parties voisines, agit comme le cerveau d'un animal inférieur : cet organe, en effet, placé à la partie antérieure du corps, reçoit les impressions des organes des sens et dirige les divers mouvements. ”

“ Darwin, contraint de recourir à la seule puissance du raisonnement et incapable de retrouver par l'observation, dans les organes doués de sensibilité, la trace du mouvement circumnutant apparente dans tous les phénomènes de motilité qui en dérivent, a échoué dans sa tâche. Aussi insiste-t-il à peine et ne fait-il que dire un mot en vue d'essayer un rapprochement que l'on sent impossible. ”

“ Le mouvement ascensionnel prend ainsi une vitesse inégale, et est quelquefois interrompu par des intervalles de repos. Toutes les fois que des ellipses ou des boucles prennent encore naissance, leurs plus grands axes sont presque toujours dirigés suivant la perpendiculaire, d'une façon analogue à ce qui se produisait pour les mouvements placés sous l'influence de la lumière. L'apogéotropisme agissant avec une énergie de plus en plus grande, les ellipses et les boucles cessent de se former, et la marche devient d'abord fortement puis de moins en moins onduleuse, et enfin rectiligne. ”

“ Dès qu'une partie de l'arc quitte les enveloppes séminales, elle subit l'action de l'apogéotropisme, et les deux branches à la fois s'inclinent vers le haut, aussi rapidement que le leur permet la terre environnante, jusqu'à ce que l'arc tout entier soit vertical. Sa croissance subséquente lui permet de se faire jour à travers le sol. Mais ses efforts continuels pour circumnuter favorisent aussi son émergence, dans une faible mesure, car nous savons qu'un hypocotyle, en circumnutant, peut refouler de tous les côtés, autour de lui, le sable humide qui l'environne. ”

“ Il dit en effet, dans un passage de son « Somnus plantarum, » que la position nocturne des feuilles protège les jeunes tiges et les bourgeons, et souvent les jeunes inflorescences contre le froid du vent. Nous sommes loin de mettre en doute que ce soit là un avantage de plus acquis par la plante, et nous avons observé, dans plusieurs végétaux, Desmodium gyrans, par exemple, que, tandis que le limbe de la feuille tombe verticalement la nuit, le pétiole s'élève, de telle sorte que le limbe, pour prendre sa position verticale, est obligé de parcourir un angle beaucoup plus considérable ”

“ Comme tout ce qui modifie les conditions normales d'un organe est susceptible d'amener une régression, c'est-à-dire de faire réapparaître un caractère primitif, il semble probable que, lorsque des racines secondaires se dirigent vers le bas, ou des branches latérales vers le haut, ces organes reviennent au mode primitif de croissance des racines et des branches.
Chez les graines dicotylédones, après la sortie de la radicule, l'hypocotyle rompt les enveloppes séminales; mais, si les cotylédons sont hypogés, c'est l'épicotyle qui sort le premier. ”

“ Ce sont là les familles patriciennes de la végétation, mais des patriciennes auxquelles la nature, plus prévoyante que l'homme ne l'est pour lui-même, a épargné la dégradation du mariage, consanguin. En somme la motilité semble avoir deux pôles bien accusés dans le règne végétal : le haut et le bas de l'échelle, et le perfectionnement physiologique, qui n'est en somme que la meilleure et la plus complexe adaptation aux conditions ambiantes, parait avoir marché du mouvement spontané (à caractère animal d'abord, puis végétal ensuite c'est-à-dire périodique) au mouvement provoqué. ”

“ Dans le premier cas, le mouvement continue aussi longtemps que la feuille ou le cotylédon garde sa vitalité ; dans le dernier, au contraire, il ne dure que pendant la croissance de l'organe. Les cotylédons paraissent, proportionnellement, sommeiller dans un plus grand nombre d'espèces que les feuilles. Chez certaines espèces, les feuilles sommeillent, et non les cotylédons ; chez d'autres, les cotylédons et non les feuilles ; chez d'autres enfin, l'un et l'autre de ces organes sommeillent, mais en prenant, la nuit, des positions nettement différentes. ”

“ L'absence de lumière, pour un jour au moins, n'influe pas du tout sur la circumnutation des hypocotyles, épicotyles ou jeunes pousses dans les diverses dicotylédones que nous avons observées, pas plus que sur celles des jeunes pousses de certaines monocotylédones. La circumnutation était, à la vérité plus évidente dans l'obscurité qu'à la lumière, car si la lumière était tant soit peu latérale, la tige s'inclinait dans sa direction en décrivant des zigzags plus ou moins prononcés. ”

“ Dans le cas de l'héliotropisme, le stimulus est l'éclairage inégal des deux faces de la plante, qui détermine, comme dans les cas précédents, une modification du mouvement circumnutant propre à faire incliner les organes vers la lumière. Une plante qui, par les causes que nous avons données, est devenue héliotropique, peut facilement perdre cette tendance, si nous en jugeons par les cas que nous avons énumérés plus haut, dès qu'elle devient inutile ou dangereuse. ”

“ Lorsque la racine est détournée de sa route souterraine par un obstacle, c'est aussi un avantage précieux qu'une longueur considérable de la radicule puisse se courber (d'autant plus que l'extrémité elle-même croît lentement et se courbe peu) , car l'organe peut ainsi reprendre plus tôt sa marche vers le bas. Mais il paraît, à première vue, indifférent que ce résultat soit obtenu par la sensibilité au géotropisme de toute la partie en voie d'accroissement, ou par une influence transmise exclusivement au moyen de la radicule. ”

“ La répartition universelle des mouvements héliotropiques, et la distribution des plantes grimpantes dans toute la série vasculaire sont des faits si remarquables, que l'absence apparente de toute tendance à l'héliotropisme, dans les tiges de ces végétaux, nous parut mériter des recherches plus approfondies, car elle indiquerait que l'héliotropisme peut être complètement éliminé. Lorsque des plantes grimpantes sont exposées à une lumière latérale, leurs tiges continuent à circumnuter sur place, sans montrer aucune incurvation visible vers la source lumineuse. ”

“ N'est-il pas possible, et même probable, que les feuilles et les cotylédons qui s'élèvent le soir, sous l'action de l'apogéotropisme, pendant d'innombrables générations, puissent hériter d'une tendance à ce mouvement. Nous avons vu que les hypocotyles de beaucoup de Légumineuses ont, depuis une époque lointaine, hérité d'une tendance à se recourber; nous savons encore que les mouvements de sommeil des feuilles sont jusqu'à un certain point héréditaires, indépendamment de l'action de l'alternance de lumière et d'obscurité. ”

“ Dès que le plus faible rayon de soleil atteint un semis, l'héliotropisme le guide à travers une fente du sol, ou au milieu du réseau de la masse de végétation environnante : l'apogéotropisme, en effet, ne peut agir sur lui que dans une direction exactement perpendiculaire. Il est donc probable qu'il existe une certaine sensibilité à l'action lumineuse, dans l'extrémité des cotylédons de Graminées, comme dans la partie supérieure de l'hypocotyle, chez certaines plantes au moins. ”

“ Aucun organe, dans une plante quelconque, ne s'éloigne aussi fortement de la lumière, autant que nous avons pu le voir, que les vrilles de ce Bignonia. Ces organes sont encore remarquables en ce que leur circumnutation est beaucoup moins régulière que celle de la plupart des autres vrilles, et en ce qu'ils demeurent souvent stationnaires. Ils subissent l'action de l'aphéliotropisme, pour venir en contact avec les troncs des arbres (1) . La tige d'une jeune plante fut assujettie sur un bâton, à la base d'une paire de petites vrilles, qui se projetaient verticalement vers le haut. ”

“ Le mouvement principal s'exerce dans un plan vertical, mais, comme les lignes ascendantes et descendantes ne coïncident jamais, il y a toujours un certain mouvement latéral qui donne naissance à des ellipses irrégulières. Le mouvement peut donc prendre le nom de circumnutation : tous les organes circumnutants tendent en effet à décrire des ellipses, ce qui revient à dire que la croissance sur un point est suivie d'un accroissement sur un point presque, mais, non tout à fait opposé. ”

“ Des changements innés ou constitutionnels, indépendants de toute influence extérieure, viennent souvent modifier le mouvement circumnutant à certaines périodes particulières de la vie de la plante. La présence de la circumnutation étant universelle, nous pouvons comprendre comment il se fait que des mouvements de la même nature aient pu se produire dans les membres les plus distincts de toute la série végétale. Il ne faut pas supposer, cependant, que tous les mouvements des plantes soient des modifications de la circumnutation ”

“ Tant qu'un hypocotyle ou un épicotyle arqué demeure enfoui sous terre, les deux branches ne peuvent se séparer l'une de l'autre, à moins que le sol ne s'y prête dans une certaine mesure : mais aussitôt que l'arc s'élève au-dessus de la terre, ou plutôt quand la pression du sol environnant peut être supprimée artificiellement, l'arc commence à se redresser. Ce fait est dû, sans aucun doute, à l'accroissement suivant la partie concave tout entière des deux branches de l'arc ; croissance qui est entravée ou prévenue, tant que les deux branches sont fortement pressées l'une contre l'autre. ”

“ Si l'extrémité n'était pas sensible, et si elle ne déterminait pas l'inclinaison de la partie supérieure de la radicule, lorsqu'elle rencontre perpendiculairement un obstacle dans le sol, elle se replierait en une masse tordue. Mais nous avons vu, en faisant pousser des radicules sur des lames de verre inclinées que, au premier contact de l'extrémité avec un morceau de bois fixé sur la lame de verre, la partie terminale tout entière se courbait vers le haut, de telle sorte que l'extrémité occupait bientôt une position perpendiculaire à sa direction primitive. ”

“ CIRCUMNUTATION DES FEUILLES 229
Nous voyons donc que les pédoncules floraux circumnutent dans des plantes appartenant aux familles si diverses des Crucifères, Oxalidées, Légumineuses, Primulacées, Scrophularinées, Alismacées et Liliacées ; ce qui indique que le même mouvement existe dans beaucoup d'autres familles. En considérant ces faits, et si nous nous rappelons que les vrilles de bon nombre de plantes ne sont que des pédoncules modifiés, nous pouvons admettre sans peine que la circumnutation se manifeste dans tous les pédoncules floraux pendant leur croissance. ”

“ Quelques feuilles et folioles, en même temps qu'elles se meuvent vers le haut ou vers le bas, s'enroulent encore plus ou moins pendant la nuit, comme celles de Bauhinia et de quelques espèces d'Oxalis.
Les positions de sommeil des feuilles sont, à la vérité, variées presque à l'infini : ces organes peuvent se diriger verticalement vers le haut ou vers le bas, ou, si ce sont des folioles, vers l'extrémité ou la base de la feuille, ou prendre toute position intermédiaire. Ils tournent souvent sur leur axe, jusqu'à décrire un arc de 90°. ”

“ Dans les semis, l'excitation, nous venons de le voir, est transmise d'une partie à l'autre. Chez l'animal, un mouvement peut être déterminé par une quantité de lumière extrêmement minime ; et nous avons vu qu'une différence, imperceptible à l'oeil humain, dans l'éclairage des deux faces d'un cotylédon de Phalaris, suffit pour déterminer son incurvation. Nous avons montré en outre qu'il n'y a pas un parallélisme exact entre l'intensité de la lumière qui agit sur la plante et le degré de l'incurvation ”

“ Un accroissement de turgescence est généralement suivi d'une augmentation de croissance, de telle sorte qu'une plante qui est courbée vers la lumière serait fixée dans cette position, si le géotropisme n'agissait pas sur elle pendant la nuit. Mais les organes pourvus d'un pulvinus s'inclinent, comme Pfeffer l'a montré, vers la lumière, sans que la croissance entre en jeu plus que pour les mouvements circumnutants ordinaires du pulvinus.
L'héliotropisme agit dans tout le règne végétal ”

“ Lorsqu'une radicule a été déviée par la rencontre d'un obstacle, le géotropisme agit pour en ramener l'extrémité dans la direction de la perpendiculaire; mais le géotropisme ne possède pas une bien grande force, et, ici, entre en jeu, comme Sachs l'a prouvé, un autre mouvement d'adaptation et des plus intéressants. ”

“ Nous voyons des pédoncules floraux se pencher lorsque la fleur est flétrie, et d'autres se relever vers le ciel ; ou encore des tiges dont l'extrémité était d'abord courbée vers le bas, en crochet, se redresser ensuite, et bien d'autres cas encore. Ces changements de position, dus à l'épinastie ou à l'hyponastie, se produisent à certaines périodes de la vie de la plante, et sont indépendants de toute excitation extérieure. ”

“ Qu'une radicule, lorsqu'elle est entourée de terre meuble, soit ou ne soit pas aidée par la circumnutation, pour se frayer un passage, nous pouvons difficilement refuser d'attribuer à ce mouvement une haute importance, car il guide la radicule sur une ligne de moindre résistance, comme on le verra dans le chapitre suivant, où nous traitons de la sensibilité de l'extrémité à l'attouchement. ”

“ Enfin, nous pouvons conclure en disant que les trois modes de mouvement que nous venons de décrire, et qui dépendent de la gravitation, sont des modifications du mouvement circumnutant. Différentes parties ou différents organes de la même plante, et le même organe dans diverses espèces, subissent de façons très différentes l'action de la gravitation. Nous ne pouvons trouver aucune raison qui explique pourquoi la pesanteur modifierait l'état de turgescence et l'accroissement intérieur d'un organe sur sa face supérieure, et ceux d'un autre organe sur sa face inférieure. ”

“ Donc, les trois genres de sensibilité doivent souvent se trouver en antagonisme; l'un est d'abord le plus fort, puis l'autre ; ce serait dès lors un avantage, peut-être une nécessité, pour l'accord et l'équilibre de ces trois sensibilités, qu'elles fussent toutes localisées dans le même groupe de cellules qui doit transmettre leurs commandements au reste de la radicule, et qui détermine son incurvation vers la source d'irritation, ou en sens contraire.
Enfin, ce fait que l'extrémité seule est sensible à l'attraction de la pesanteur est important pour la théorie du géotropisme. ”

“ Les mouvements héliotropiques de beaucoup d'autres semis les aident probablement de la même manière à sortir de terre; l'apogéotropisme seul ne suffirait pas, en effet, pour les guider vers le haut, en évitant les obstacles placés sur la route.
L'héliotropisme est si répandu, parmi les plantes plus âgées, qu'il n'y en a qu'un nombre extrêmement restreint dont une partie quelconque (tige, pédoncules floraux, pétioles ou feuilles) ne s'incline pas vers une lumière latérale. Drosera rotundifolia est une des rares plantes dont les feuilles ne montrent aucune trace d'héliotropisme. ”