Jean Massart

“ Examinons d'abord la formation de quelques organes qui servent à protéger les jeunes feuilles. Leur évolution présente deux traits communs : 1° ils naissent très tôt et sont complètement formés alors que le limbe foliaire est encore à l'état de méristème ; 2° ils disparaissent (pour suppression d'emploi) dès que les tissus de la feuille n'ont plus besoin de protection.
A. Organes transitoires. Pendant leur période de développement, les jeunes feuilles ont à se garantir contre un grand nombre d'influences nuisibles : chaleur, lumière, pluie, animaux, etc. ”

“ Nous avons vu plus haut que chez beaucoup d'espèces, les cotylédons servent uniquement de magasins dans lesquels la plante-mère accumule des aliments destinés à la plantule. Dans ces conditions, certaines plantes ont des feuilles primaires très réduites, d'autres ont les deux premières feuilles opposées, comme pour remplacer au point de vue de l'assimilation les cotylédons restés dans la graine. ”

“ Chez le plus grand nombre de plantes, la différenciation des faisceaux est acropète, ce qui est sans doute le type primitif. Ce mode de formation existe non seulement dans les feuilles à ramification acropète ( Vicia, I, 3, Holodiscus, II, 31) , mais encore dans des feuilles dont la croissance et la ramification sont nettement basipètes. (Potamogeton densus, segments de la feuille de Sambucus canadensis.)
Nous avons vu plus haut que le type de développement des lobes secondaires est loin d'être toujours le même que celui des lobes primaires. ”

“ Étudions maintenant l'organogénie de quelques feuilles plus spécialisées.
Il existe, parmi les Légumineuses, de nombreuses espèces qui ont des feuilles incomplètes : chez toutes, le développement est direct et privé de toute trace de récapitulation : les phyllodes d'acacia (I, 8) , les feuilles de Lathyrus Nissolia (1, 7) , de Latltyrus Aphaca (I, 6) , les feuilles primaires de Lathyrus lenuifotias (I, 4) , n'ont à aucun moment de leur évolution le moindre vestige de folioles latérales. ”

“ Lorsque les spores germent au-dessus de la vase, la plante définitive se forme contre la spore ; lorsque la germination se fait sous la vase, il se produit un allongement considérable — et égal à l'épaisseur de la couche de vase —
de la portion du proembryon comprise entre la spore et l'insertion de la plantule définitive.
Parmi les Monocotyledones aquatiques, le Calla palustrisest l'une des rares plantes qui germent suivant un autre type. Le cotylédon reste court ainsi que l'hypocotyle. Aussi les graines qui sont semées sous la vase refusent-elles de germer. ”

“ Dans les cas où la protection est le plus efficace, les stipules, souvent très spécialisées, abritent la feuille même dont elles dépendent (Hydrocolylt, I, 14 et 15, Cunonia, 111, 43) : toutes les feuilles et le point végétatif lui-même sont recouvertes par les stipules ; ailleurs, elles protègent seulement les feuilles plus jeunes que celles dont elles font partie (Lalhyrus pralensis, 1,13, Sorbaria sorbifolia, II, 29) ; enfin il ne manque pas d'espèces dont les stipules réduites ne jouent plus qu'un rôle effacé (Lathyrus Nissolia, I, 7, Sambucus) . ”

“ Lathyrus Aphaca, fig. 37, Sicyos angulatus, IV, 64 à 67, et Phyllocactus crenatus, IV, 68 à 73) . Nous aurons donc, pour chaque espèce végétale, à étudier la formation de la plantule et la succession des rameaux, des feuilles, etc., que présente un même individu (ontogènie) , et, en second lieu, à examiner comment se forme chaque organe en particulier (organogénie) .
Nous nous proposons de faire, sous le titre général de « la récapitulation et l'innovation en embryologie végétale, » une série d'études sur l'ontogénie et l'organogénie des plantes. ”

“ Chez diverses plantes aquatiques, les segments des jeunes feuilles ses terminent par une pointe effilée portant une glande dont les cellules renferment du tannin et une matière huileuse : Myriophyllum, Ceratophyllum (IV, 62) . Les segments de la feuille de Hottonia palustris (III, 46 et 47) se terminent également par un groupe de cellules à contenu huileux et tannifère, laissant au milieu d'elles un creux en forme d'entonnoir, au fond duquel aboutit la nervure étalée en pinceau ; cet organe fonctionne probablement comme un stomate aquifère (1) . ”

“ La planté, au contraire, croit d'une manière indéfinie : chaque année, un chêne forme de nouvelles racines, de nouveaux bourgeons, de nouvelles fleurs; aussi le botaniste doit-il s'occuper d'abord de l'évolution de l'oeuf en une jeune plante, puis sur celle-ci, pendant toute la durée de son existence, du développement de ses divers organes. Chez l'animal, un appareil reste en activité jusqu'à la mort ”

“ Nous n'avons trouvé d'exemple bien net de recapitulation que dans le développement des feuilles alternes et falciformes d'Eucalyptus Globulus adulte : les feuilles naissent opposées et symétriques comme celles de la plante jeune. Même ici, la récapitulation est incomplète : l'évolution de la structure interne de ces feuilles est tout à fait directe. ”

“ Les graines, et particulièrement celles des espèces à germination hypogée, sont souvent enfouies sous une couche épaisse de terre, de vase, de feuilles mortes, de détritus de toute espèce. Il s'agit donc pour la plantule d'amener au jour son bourgeon terminal. La réduction considérable que subissent les feuilles de beaucoup de plantes à graines très grosses et très denses, doit faciliter beaucoup le passage de l'épi-colyle au travers des matériaux qui recouvrent la graine ”

“ EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE.
Le développement de l'individu présente en abrégé les diverses phases qua parcourues l'espèce dans le cours de son évolution : l'ontogénie résume la phylogénie. Voilà comment les auteurs énoncent d'ordinaire le principe de la récapitulation. ”

“ Chez les animaux, au contraire, les cas de récapitulation sont beaucoup moins rares, et le plus souvent la phase récapitulative nous renseigne sur les ancêtres lointains de l'espèce plutôt que sur ses parents immédiats. ”

“ L'absence de la faculté de déplacement a aussi amené, chez les végétaux, une adaptabilité plus grande que celle des animaux : ceux-ci peuvent, lorsque les conditions d'existence changent autour d'eux, se mettre à la recherche d'un milieu plus favorable ; la plante étant fixée au sol, ne se tirera d'affaire que si elle peut se modifier de façon à s'adapter aux nouvelles conditions de vie. Aussi y a-t-il chez les végétaux de nombreux exemples d'adaptation individuelle. ”

“ Il est à remarquer que ces feuilles ont presque exclusivement des stomates à la face supérieure, ce qui indiquerait qu'elles représentent un stade ancestral. Chaque printemps, la plante forme quelques feuilles qui rappellent par leur forme et par la distribution des stomates les feuilles primaires de la plantule. Nous aurions donc ici un exemple de récapitulation gemmaire, c'est-à-dire dans l'ontogénie de chaque bourgeon, superposée à la récapitulation plantulaire.
Nous avons vu que chez les plantes grimpantes à crampons, nous avons affaire à une phase intercalée dans le développement ”

“ RADICULE. Il y aurait à étudier, sur les plantules, la succession des racines, des entrenoeuds de la tige et des feuilles. Pour ce qui est des racines, elles paraissent offrir peu d'intérét. On sait que souvent la radicule est transitoire et est bientôt remplacée par des racines nées aux noeuds de la tige; et que diverses Nymphéacées (Euryale, Victoria, Nelumbium) manquent totalement de radicule.
TIGELLE. Dans la grande majorité des cas, la tige a une structure normale et le premier entrenoeud possède déjà la structure définitive. ”

“ Les cotylédons les plus voisins du type primitif sont probablement ceux qui s'accroissent beaucoup lors de la germination, verdissent et deviennent semblables aux feuilles primaires. Dans d'autres espèces, l'accroissement des cotylédons est plus limité; ils gardent sensiblement la forme qu'ils avaient dans la graine, et quoiqu'ils verdissent, leur fonction principale consiste à accumuler des réserves. Au stade plus avancé de spécialisation, ils ne s'accroissent plus guère et verdissent à peine; mais l'allongement de l'hypocolyle les amène encore au-dessus du sol. ”

“ Les feuilles naissent sur le point végétatif sous la forme d'un petit mamelon (feuille primordiale) qui se différencie ensuite. Eichler dislingue à ce second stade : 1• La portion basilaire (Blattgrund) qui donne la gaine de la feuille ou bien la base du pétiole avec les stipules, 2° la portion supérieure (Oberblatt) dont proviennent le limbe et le pétiole. M. Bower a modifié cette terminologie : il appelle phyllopode tout l'axe de la feuille depuis la base jusqu'au sommet; la partie inférieure (Blattgrund d'Eichler) est appelée hypopode ; la partie qui donne le pétiole est nommée mèsopode ”

“ La collection si riche du Jardin botanique de Bruxelles ne renferme aucun autre Phyllocactus qui ait une telle variété de formes; certaines espèces, le P. anguliger, par exemple, ne présentent plus à l'état adulte aucune trace de récapitulation.
On pourrait citer quelques autres exemples de plantes dont les rameaux commencent par offrir plus ou moins l'état ancestral : Rhipsalisrhombea, Mitehlenbeckia platyclados, Ranunculus Flammula et R. Lingua, parfois Acacia Melanoxylon. ”

“ Ainsi, chez le Sambucus canadensis, la formation du faisceau, convergente dans le pétiole, est acropète dans les segments de la feuille.
Dans les feuilles alternes d'Eucalyptus Globulus et d'E. Raveretiana, la nervure principale et les deux nervures marginales sont acropètes. Mais, entre celles-ci, naissent de petites nervures qui les sont communiqués ; leur formation débute au sommet de la feuille et non à la base. ”

“ La similitude des feuilles primaires et des feuilles suivantes est aussi très nette chez les plantes grasses (8, 16) : aussi bien celles qui accumulent l'eau dans les feuilles et la tige que celles qui ont un bulbe, possèdent déjà ces organes charnus dès la première feuille et souvent dès les cotylédons (fig. 6, 7, 8, 9) . Ces plantes habitent des pays très secs, où les espèces qui sont pourvues d'un réservoir d'eau peuvent presque seules se maintenir. ”

“ C'est ce qu'on trouve chez les Citrus (fig. 34) , chez beaucoup de Nymphéacées (Symphaea, fig. 44 et 46, Nelumbium, fig. 45) , chez les Viciées (Lathyrus, fig. 37 et 39, Vicia, fig. 36) et beaucoup d'autres Papilionacées, chez le Smilax asparagoides (fig. 33) , chez les Cycas, les Araucaria, le Gingko, etc.
La transformation de cotylédons épigés en cotylédons hypogés n'est possible que pour des graines riches en matières de réserve. On comprend que dans ces conditions
il importe assez peu à la plante d'amener au jour des organes à peu près incapables d'assimiler. ”

“ Le coeur de l'homme présente successivement les caractères d'un coeur de Poisson et d'un coeur de Reptile ; ici encore, on admet que les Mammifères proviennent de types analogues aux Poissons qui donnèrent des descendants reptiliens.
Disons tout de suite qu'aucun animal ne passe par toutes les formes qu'ont successivement revêtues ses ancêtres. D'une part, la sélection naturelle tend sans cesse à éliminer les phases inutiles ; d'autre part, pendant le cours du développement individuel, l'organisme a besoin de se créer des organes dont ses ancêtres étaient totalement dépourvus ”

“ L'Eucalyptus Globulus ( 1) porte dans le jeune âge des feuilles opposées qui naissent opposées (III, 53) ; sur la plante adulte, les feuilles sont alternes, mais elles naissent également opposées (III, 52) , et n'aquièrent leur position alterne que lors de l'allongement de la tige (III, 51) . Chez d'autres Eucalyptus, la disposition des feuilles au même niveau sur le point végétatif est moins bien marquée : les feuilles alternes d'E. Raveretiana et d'E. Gunnii naissent tantôt à peu près opposées, tantôt distinctement alternes ”

“ Pendant le développement de l'oeuf en embryon, le jeune organisme se nourrit aux dépens de fa plante mère et son évolution est presque directe (1) ; le plus souvent, il porte pourtant un organe transitoire, le suspenseur, qui par son allongement plonge l'embryon dans une masse nutritive, l'albumen. Parfois l'embryon présente d'autres organes transitoires. Chez le Bruguiera eriopetala, M. Haberlandt (10) ( 2) a constaté sur les cotylédons la présence de cellules destinées à puiser dans les tissus environnants la nourriture nécessaire à l'accroissement du volumineux embryon. ”

“ Les feuilles des plantules étant généralement plus petites que celles de la plante adulte, on doit s'attendre à ce qu'elles se composent d'un nombre moindre de lobes, de segments
ou de folioles : en théorie, deux feuilles d'une même plante peuvent être inégalement grandes soit par diminution du nombre des parties semblables, soit par réduction de la taille des diverses parties, leur nombre restant le même; c'est toujours le premier cas qui se réalise. ”

“ Nous limitons notre étude aux stades jeunes du végétal. Après avoir brièvement indiqué comment se fait le développement de l'oeuf en embryon, nous nous occuperons de la plantule issue de l'embryon lors de la germination. La radicule et la tigelle offrent peu d'intérét, mais nous étudierons dune maniéré plus approfondie les premières feuilles : cotylédons et feuilles primaires. Nous aurons à comparer celles-ci aux feuilles définitives de la plante, et, chemin faisant, nous rencontrerons quelques exemples typiques de récapitulation. ”

“ Chez les plantes dont il est question ici, la réduction des feuilles primaires est tellement bien fixée par l'hérédité, que ces feuilles ne se développent pas même lorsqu'elles sont pincées à la lumière. Nous avons cultivé comparativement à la lumière et à l'obscurité des plantules de divers Vicia, Pisum, Lathyrus, Cicer, Faba, etc. ”

“ Il est hors de doute que ce dispositif est une acquisition faite par ces plantes depuis qu'elles habitent les plages tour à tour inondées et délaissées par la marée ; l'embryon doit être très gros au moment de sa mise en liberté, et la spécialisation de certaines de ses cellules a pour objet de favoriser sa croissance. ”