Johann Gregor Mendel

“ Si l’on considère la compensation comme complète, c’est-à-dire si l’on admet que l’embryon hybride est formé de cellules de même nature et dans lesquelles les différences sont conjuguées totalement et d’une façon permanente, il en résulterait, comme autre conséquence, que l’hybride, de même que tout autre végétal fixé, resterait invariable dans sa descendance. ”

“ D’autres encore se posent en conciliateurs et, tout en reconnaissant que la formation d’hybrides n’est pas rare chez les plantes sauvages, prétendent cependant qu’on ne doit pas leur accorder une grande importance, parce qu’ils sont toujours de peu de durée. La raison en serait, en partie dans leur médiocre fécondité ou même dans leur entière stérilité, en partie dans ce fait, vérifié par l’expérience, que, chez les hybrides, l’autofécondation ne se produit jamais quand le pollen des espèces souches parvient à leurs stigmates. ”

“ Toutefois, cela n’a pas lieu pour tous les hybrides sans exception. Pour quelques-uns, une partie des descendants se rapproche de la plante femelle, une autre de la plante mâle, ou bien tous ont une plus grande tendance vers l’une des directions. Chez d’autres, cependant, ils restent absolument semblables à l’hybride et se reproduisent sans modifications. Les hybrides des variétés se comportent comme les hybrides des espèces ; ils possèdent seulement une variabilité des formes encore plus grande et une tendance plus prononcée à revenir aux formes-souches. ”

“ Aussi loin que l’on pousse l’expérience, on observe constamment qu’il y a formation de descendants constants seulement dans le cas où les cellules ovulaires et le pollen qui les féconde sont de même nature et possèdent tous, par conséquent, la faculté de donner naissance à des individus parfaitement semblables entre eux, comme cela se produit après fécondation normale entre espèces pures. Nous devons donc regarder comme indispensable, dans la production des formes constantes chez les hybrides, la coopération de facteurs absolument de même nature. ”

“ S’il arrive qu’une cellule ovulaire s’allie avec une cellule pollinique de nature différente, nous devons admettre qu’entre les éléments qui conditionnent les différences réciproques, il se produit une certaine compensation. La cellule intermédiaire qui en résulte devient la base de l’organisme hybride dont le développement suit nécessairement une autre loi que celle des deux plantes souches. ”

“ Bien qu’il ne doive guère arriver souvent que les caractères dominants appartiennent exclusivement à l’une ou l’autre des plantes-souches, le résultat n’en différera pas moins suivant que l’une ou l’autre possède ces caractères en plus grand nombre. Si la majorité des caractères dominants échoit à la plante mâle, le choix des formes en vue d’une fécondation ultérieure offrira une certitude moindre que dans le cas contraire ”

“ Si l’ovule n’avait sur la cellule pollinique qu’une action superficielle, si son rôle se réduisait à celui d’une nourrice, toute fécondation artificielle ne pourrait avoir d’autre résultat que de donner un hybride ressemblant exclusivement à la plante mâle, ou très voisin d’elle. ”

“ Les recherches concordent pour montrer que, dans ce cas, la forme des hybrides se rapproche constamment de celle des deux plantes souches qui a le plus grand nombre de caractères dominants. Si, par exemple, la plante femelle a un axe court, des fleurs blanches terminales et des gousses à renflement continu ; si, de son côté, la plante mâle a un axe long, des fleurs rouge-violacé axiales et des gousses étranglées, l’hybride ne rappelle la plante femelle que par la forme de la gousse ”

“ Si les cellules reproductrices sont de même nature et si elles concordent avec la cellule fondamentale de la plante mère, le développement du nouvel individu suivra également les lois qui régissent la plante mère. ”

“ Dans le cas de 7 caractères différentiels, par exemple, sur plus de 16 000 descendants de l’hybride, on ne trouve qu’une fois chacune des deux formes souches. Par conséquent, il n’est pas très facile de les obtenir lors qu’on dispose d’un petit nombre de plantes d’expérience ; on peut cependant compter, avec certaine vraisemblance, sur l’apparition de quelques formes qui en approchent dans la série.
Nous rencontrons des faits essentiellement différents chez les hybrides qui restent constants dans leur descendance et se reproduisent comme les espèces pures. ”

“ En fait, des considérations théoriques permettent de montrer que cette hypothèse suffirait parfaitement à expliquer le développement des hybrides dans les différentes générations si l’on pouvait également admettre que, en moyenne, les différentes sortes de cellules ovulaires et polliniques sont produites chez l’hybride en quantités égales.
Afin de soumettre ces suppositions à la vérification expérimentale, j’instituai les expériences suivantes : je croisai deux formes qui différaient d’une façon constante par la forme des graines et la coloration de l’albumen. ”

“ Il serait, du reste, intéressant de poursuivre, dans des recherches analogues, l’étude du développement de la couleur chez les hybrides. Nous apprendrions vraisemblablement par là à comprendre l’extraordinaire diversité du coloris de nos plantes d’ornement.
La seule chose que l’on connaisse, à peu près avec certitude jusqu’à présent, est que le caractère coloris est extrêmement variable chez la plupart des plantes d’ornement. On a souvent émis l’idée que la stabilité des espèces est ébranlée à un haut degré ou même complètement détruite par la culture ”

“ Pour que l’on puisse connaître les rapports qui unissent les formes hybrides entre elles et avec leurs espèces souches, il paraît indispensable que tous les individus de chaque génération soient soumis à l’observation. ”

“ Même, il peut se produire des cas extrêmes, tels que ceux signalés plus haut dans les recherches sur la forme des graines et la coloration de l’albumen. Les vrais rapports numériques ne peuvent être donnés que par une moyenne tirée de la somme du plus grand nombre possible de chiffres : plus ils sont nombreux, plus on éliminera avec certitude ce qui est dû au pur hasard. ”

“ Pour le cas qui nous occupe, une connaissance exacte de la forme extérieure et de la fertilité des hybrides, ainsi que la façon dont se comportent leurs descendants au cours de plusieurs générations, est indispensable si l’on veut essayer d’apprécier l’influence que peut exercer la production d’hybrides sur la diversité des formes intermédiaires chez Hieracium. La façon dont se comportent les hybrides d’Hieracium, dans la sphère que nous leur avons reconnue, doit absolument être établie par des expériences, car nous ne possédons pas une théorie définitive de la formation des hybrides. ”

“ Par contre, nous voyons chez H. Auricula + H. aurantiacum et H. Auricula + H. pratense les différentes formes s’écarter beaucoup les unes des autres, de manière que l’une d’elles se rapproche de l’une des deux plantes souches, et la seconde de l’autre : dans le cas de l’hybride cité en dernier lieu, il existe encore une troisième forme qui tient presque le milieu entre elles. ”

“ Si l’on voulait employer dans toute sa rigueur la notion d’espèce, d’après laquelle n’appartiennent à une espèce que les individus qui, toutes choses égales d’ailleurs, présentent des caractères absolument semblables, on ne pourrait ranger deux de ces individus dans une même espèce. ”

“ La difficulté d’obtenir des hybrides en assez grande quantité vient de ce que la petitesse des fleurs et leur constitution particulière permet rarement d’enlever les anthères des fleurs à féconder, sans que leur propre pollen n’arrive sur le stigmate ou que le style ne soit endommagé et meure. On sait que les anthères sont soudées en un tube qui entoure étroitement le style. Dès que la fleur s’ouvre, le stigmate sort du tube, déjà couvert de pollen. Pour éviter l’autofécondation, il faut donc enlever le tube formé par les anthères dès avant l’épanouissement ”

“ Le résultat de ses expériences de transformation amena Gærtner à s’opposer aux naturalistes qui combattent la stabilité de l’espèce plante et admettent un développement continu des espèces végétales. Il voit, dans la complète transformation d’une espèce en une autre, la preuve indubitable que l’espèce est enfermée dans des limites fixes qu’elle ne peut dépasser au cours de ses modifications. ”

“ On ne voit cependant pas bien comment le simple transfert dans un jardin pourrait avoir comme conséquence une révolution si décisive et si durable dans l’organisme végétal. Personne ne voudra sérieusement affirmer que le développement de la plante soit régi, en plein champ, par d’autres lois que dans une plate-bande de jardin. ”

“ Gærtner attribue ces différences à ce fait que « la force spécifique, qu’une espèce développe au moment de sa reproduction, en vue de la modification et de la transformation du type maternel, est très différente pour les différents végétaux, et que, par conséquent, la durée et le nombre de générations nécessaires pour transformer une espèce en une autre doit également varier ; certaines espèces exigent donc plus de générations que d’autres pour que la transformation soit complète ». ”

“ Nous admettrons volontiers que la culture favorise la production de nouvelles variétés et que la main de l’homme obtient plus d’une variation qui devrait disparaître à l’état de nature, mais rien ne nous autorise à admettre que la propension à former des variétés soit exaltée au point que les espèces perdent bientôt toute autonomie et que leurs descendants s’enchaînent en une suite sans fin de formes extrêmement instables. ”

“ La couleur blanche des fleurs et des graines de Ph. nanus apparut, il est vrai, dès la première génération, chez un individu assez fructifère ; mais les fleurs des 30 autres plantes offraient tous les passages du rouge pourpre au violet pâle. La coloration de l’épisperme n’était pas moins variée que celle des fleurs. Aucune plante ne pouvait passer pour parfaitement fertile ; quelques-unes ne produisirent aucun fruit ; chez d’autres, les dernières fleurs seules donnaient des fruits qui n’arrivaient plus à maturité ; 15 plantes seules fournirent des graines bien conformées. ”

“ L’expérience justifie donc cette hypothèse que les hybrides du genre Pois produisent des cellules germinatives et polliniques qui, d’après leurs propriétés, correspondent, en nombre égal, à toutes les formes constantes qui proviennent de la combinaison des caractères réunis par la fécondation. ”

“ On constate que le nombre des hybrides qui proviennent d’une fécondation diminue d’une façon marquée de génération en génération par rapport à celui des formes devenues constantes et de leurs descendants, sans que toutefois ces hybrides puissent disparaître. Si l’on admet, en moyenne, pour toutes les plantes de toutes les générations, une fécondité également grande ”

“ Les caractères qui ont été mis en expérience se rapportent :
1o Aux différences de forme des graines mûres. Celles-ci sont ou sphériques ou arrondies : les dépressions, quand il en existe à leur surface, ne sont jamais que peu profondes ; ou bien elles sont irrégulièrement anguleuses et ont des rides profondes (P. quadratum) .
2o Aux différences de coloration de l’albumen de la graine (endosperme) . La coloration de l’albumen des graines mûres est jaune pâle, jaune clair, orangé ou d’un vert plus ou moins intense. ”

“ Diverses expériences nous amènent à penser que nos plantes cultivées sont, à peu d’exception près, des membres de différentes séries d’hybrides dont la descendance régulière est modifiée et contrariée par de fréquents croisements entre les différentes formes. Les végétaux cultivés, en effet, sont, la plupart du temps, élevés en grand nombre côte à côte ; cette circonstance favorise les fécondations croisées entre les variétés présentes et les espèces elles-mêmes. ”

“ Une solution définitive ne pourra intervenir qu’à la suite d’expériences détaillées faites chez les familles végétales les plus variées. Si l’on jette un regard d’ensemble sur les travaux accomplis dans ce domaine, on arrivera à la conclusion que, parmi ces nombreux essais, il n’en est aucun qui ait été exécuté avec assez d’ampleur et de méthode pour permettre de fixer le nombre des différentes formes sous lesquelles apparaissent les descendants des hybrides, de classer ces formes avec sûreté dans chaque génération et d’établir les rapports numériques existant entre ces formes. ”

“ La transformation d’espèces très éloignées ne peut, en tout cas, être achevée qu’en 5 ou 6 années d’expériences, puisque le nombre des différentes cellules ovulaires qui se forment chez l’hybride varie comme le carré des caractères différentiels. ”

“ Si l’on considère les coloris qui proviennent, chez les plantes d’ornement, de fécondations semblables, il sera difficile de se refuser à admettre que, dans ce cas également, le développement s’effectue suivant une loi déterminée qui peut trouver son expression dans la combinaison de plusieurs caractères-couleur indépendants. ”

“ Parmi un assez grand nombre de plantes de la même espèce, on ne choisit, pour la fécondation, que les plus résistantes. Des exemplaires faibles donnaient toujours des résultats incertains : dès la première génération d’hybrides, et encore plus dans les suivantes, beaucoup de descendants, ou ne donnent aucune fleur ou ne produisent que quelques graines de mauvaise qualité. ”

“ Si une modification dans les conditions de végétation était la seule raison de la variabilité, on devrait s’attendre à ce que les plantes cultivées qui ont été entretenues pendant des siècles dans des conditions presque identiques, aient retrouvé une nouvelle fixité. ”

“ Avant l’entrée en maturation du pollen, le style et le stigmate encore très tendres sont, en effet, extraordinairement sensibles à la compression et aux lésions et, même si on ne les a pas abîmés, ils se fanent et se dessèchent ordinairement en peu de temps, dès qu’on les a privés de leurs enveloppes protectrices. ”

“ Elles produisirent l’année suivante 639 plantes fertiles, parmi lesquelles, ainsi que le montrèrent les recherches ultérieures, se trouvaient :
La série des formes évolutives comprend 27 membres dont 8 sont constants par tous leurs caractères, chacun se rencontre en moyenne 10 fois ; 12 ont deux de leurs caractères constants et le troisième hybride, chacun apparaît en moyenne 19 fois ; 6 ont un caractère constant, les deux autres hybrides, chacun d’eux se présente en moyenne 43 fois ; une forme se rencontre 78 fois et a tous ses caractères hybrides. ”