Gérard Balbiani

“ Bütschli professe une manière de voir différente : la forme adulte et définitive de l'organisme, celle qui représente l'entité biologique, c'est la masse sarcodique amorphe de Dujardin , et les Psorospermies ne seraient que des corps reproducteurs , des spores; c'est ainsi qu'il les décrit. Aujourd'hui, j'avoue que je suis tout à fait disposé à me rallier à l'opinion de Bütschli, surtout après ce que nous savons sur les Grégarines et autres Sporozoaires à période de végétation et période de reproduction. ”

“ En dehors du noyau, la masse centrale ne renferme aucun autre élément défini : pas de vésicule contractile, — ce qui différencie les Grégarines des autres Protozaires, les Infusoires et les Rhizopodes, par exemple, chez qui les vésicules contractiles sont ordinaires. Quelle que soit la fonction qu'on attribue à ces vésicules, il faut admettre que, chez les Grégarines, cette fonction s'exerce par la peau, qui respire, excrète, absorbe, car elles sont dépourvues de tout appareil digestif. ”

“ D'abord, Stein : La phase la plus précoce du développement qui doit conduire à la formation des pseudonavicelles est celle qui présente , dans le kyste, deux masses sphériques appliquées l'une contre l'autre et formées par le corps des deux individus conjugués. A une phase plus avancée, les deux masses sont fusionnées en une seule : il est nécessaire alors que la cuticule de chaque animal soit résorbée.
Lorsque le kyste ne présente plus à son intérieur qu'une masse unique, commence le phénomène de la sporulation. ”

“ Nous avons vu que celles-ci ne sont que le contenu sarcodique de la spore qui s'échappe sous forme d'Amibe, grossit aux dépens des tissus ambiants et forme ces masses gélatineuses dans lesquelles se produisent de nouvelles spores. Ce sont les mêmes faits que j'ai observés, il y a deux ans, pour les Microsporidies des Insectes. Les spores s'ouvrent non pas par l'écartement de deux valves, mais elles se percent par un bout et le contenu s'échappe sous la forme d'un petit globule qui se meut par des mouvements amiboïdes. ”

“ Descendant à un degré de plus dans la dégradation de l'organisme , nous arrivons à une masse amorphe ou sans forme fixe, continuellement variable en raison même des mouvements amiboïdes qui l'animent. C'est une Grégarine réduite à une masse sarcodique amorphe pouvant changer de forme à chaque instant. Ces masses, en effet, sont mobiles, comme cela a été constaté pour la première fois par Lieberkuhn chez le Brochet et plus tard par Bütschli. ”

“ Stein a donc supposé qu'après leur mise en liberté par la rupture du kyste, les navicelles sont absorbées par des animaux de la même espèce que ceux qui ont hébergé les Grégarines enkystées, qu'elles se développent dans leurs organes en nouveaux individus et que c'est ainsi que commence et se ferme le cycle de leur évolution. Il a vu aussi, dans l'œsophage de quelques Blattes, des kystes qui paraissaient avoir été avalés par ces Insectes et ne provenant pas des Grégarines habitant leur intestin. ”

“ C'est un de ces curieux mouvements durant lequel on ne voit rien se passer, soit à l'extérieur, soit à l'intérieur de l'animal. On sait que les Planaires et autres Turbellariés glissent ainsi d'un mouvement uniforme, mais ils ont des cils vibratiles sur toute la surface du corps ; chez les Grégarines, on n'en a jamais vu. Ray Lankester a parlé d'une ondulation imperceptible du sarcode ; mais ces animaux sont limités par une membrane qui n'a rien de sarcodique, car on y verrait adhérer les corpuscules ambiants, en raison de la nature glutineuse du sarcode. ”

“ On a observé jusqu'à trois modes de déhiscence des kystes. Le plus fréquent et le plus simple est la rupture de l'enveloppe du kyste, rupture qui met les spores en liberté. Elle est probablement due au gonflement de la substance granuleuse qui n'a pas pris part à la formation des spores. C'est, ce qu'on observe chez la plupart des Grégarines: Monocystis, Urospora, etc., parmi les Monocystidées, Hoplorhynchus, Actinocephalus, Pileocephalus, Hyalospora, Porospora, Euspora, etc., parmi les Polycystidées. ”

“ Examinons maintenant la structure de la masse centrale , que Stein appelle tout simplement le contenu , le parenchyme médullaire de E. van Beneden, Yenlocyle de Schneider, — et à propos de ce dernier, je ne puis m'empêcher de faire remarquer que ces nouvelles dénominations étaient inutiles , car elles désignent des parties que nous connaissons chez d'autres Protozoaires : l'épicyte est la membrane d'enveloppe, la cuticule que l'on trouve chez les Infusoires, les Rhizopodes, etc., le sarcocyte est l'ectosarc ou ectoplasme, l'entocyte est l'endosarc ou endoplasme. ”

“ Il les ouvrit et trouva dans l'intestin une foule de petits organismes dont il a étudié toutes les phases de développement. Il a vu que les cellules épithéliales de l'intestin renfermaient des masses plus ou moins sphériques et volumineuses de plasma granuleux, munies d'un noyau, refoulant le noyau propre des cellules épithéliales. Dans la cavité de l'intestin, il a trouvé des masses semblables, mais libres et entourées d'une double membrane d'enveloppe. ”

“ Bütschli n'a pas nommé cette espèce et A. Schneider ne semble pas en avoir eu connaissance. Elle paraît rentrer dans le genre Eimeria, car elle présente la caractéristique du genre : une seule spore et un grand nombre de corpuscules falciformes. On peut la désigner sous le nom d'Eimeria. Bütschlii (1) .
Nous arrivons maintenant à la tribu des Oligosporées, dans laquelle nous trouvons un premier groupe, celui des Disporées, caractérisé par la formation de deux spores et contenant deux genres : d'abord le genre Cyclospora. ”

“ Tandis que dans tous les autres genres nous avons vu le parasite changer d'habitat pendant le cours de son développement, ici, au contraire, l'évolution se fait tout entière dans la même cellule. C'est une masse granuleuse qui se divise en fragments sphériques, chacun formant une vésicule qui s'entoure d'une paroi assez épaisse et produit à son intérieur des corpuscules falciformes. ”

“ Les parasites pénètrent par les voies digestives et émigrent dans les muscles voisins, comme les Trichines. C'est en raison de ce siège exclusif que je propose de les désigner sous un nom plus significatif que « tubes de Miescher », ou « Psorospermies utriculiformes », plus conforme à nos habitudes scientifiques, le nom de SARCOSPORIDIES, correspondant aux GOCCIDIES de Leuckart, aux MYXOSPORIDIES de Bütschli, et qui rappelle leur caractère le plus constant. ”

“ La maturité acquise, ces petits éléments sont aptes à la reproduction. Bütschli les a décrits comme des spores et je crois qu'il a eu de sérieuses raisons pour le faire. En effet, quand la spore est mûre, elle tend à se reproduire, et il en résulte la formation d'une nouvelle petite masse plasmique ou Myxosporidie qui n'est autre que le contenu primitif de la Psorospermie, contenu qui s'est échappé à l'état d'Amibe. ”

“ En brisant le kyste, Biitschli a pu trouver les noyaux des deux Grégarines, mais modifiés : ils étaient devenus plus petits et se trouvaient sur la voie d'une transformation. Deux hypothèses sont donc possibles : les noyaux sont nés par une sorte de formation spontanée dans le protoplasma périphérique, ou bien, et cette supposition paraît plus plausible, ils dérivent du noyau originaire des deux Grégarines, car on sait très bien aujourd'hui que dans un œuf d'Insecte
les noyaux des cellules du blastoderme dérivent du noyau primitif de l'œuf, la vésicule germinative. ”

“ Le contenu est une substance albumineuse, renfermant un grand nombre de corpuscules foncés, à double contour, de forme et d'aspect variables d'une espèce à l'autre et tellement abondants qu'ils donnent à l'animal une couleur laiteuse ou crayeuse. Stein nie l'existence de muscles et de nerfs, et explique les mouvements qu'exécutent les Grégarines par des contractions de la substance centrale du corps. ”

“ Tous ces individus à deux noyaux peuvent être considérés comme des formes anormales ; comme règle générale, il n'y a qu'un noyau qui est placé dans le segment postérieur.
La forme ordinaire du noyau est sphérique, ovoïde elliptique ; sa membrane paraît élastique ; il est flottant dans la mase du corps et se déplace suivant les mouvements de l'animal. Presque toujours , il est muni d'un nucléole central. C'est un nucléole histologique ordinaire ; l'endoplastule des Infusoires n'existe pas chez les Grégarines. ”

“ Quand les sporoductes ont commencé à se
développer, ils ne tardent pas à se constituer en tubes. A. Schneider et Bütschli ont décrit cette formation d'une manière à peu près concordante , mais le premier observateur distingue , dans les sporoductes, deux portions : une partie basilaire ou périphérique renflée, courte et épaisse, suivie d'une partie centrale beaucoup plus longue et étroite, qui plonge dans la masse centrale des spores. C'est cette portion qui s'évagine et qui sort à travers l'enveloppe du kyste et la couche gélatineuse externe pour donner issue aux spores. ”

“ Pendant la première période, d'accroissement ou de végétation: toutes les Psorospermies oviformes ou Coccidies sont formées par de petites masses de protoplasma finement granuleux, munies généralement d'un noyau qui n'est pas toujours très visible au milieu des granulations qui l'entourent; on n'y voit pas encore de membrane d'enveloppe. La Psorospermie, pendant cette période, vit donc dans l'intérieur d'une cellule, car ces organismes sont des parasites intracellulaires , tandis que les Grégarines, au moins à l'état adulte, sont extracellulaires. ”

“ Quant à A. Schneider, il ne partage pas non plus l'opinion de E. van Beneden , mais nous devons auparavant exposer ce que dit A. Schneider sur l'organisation des Grégarines, car c'est l'auteur qui les a le mieux étudiées et avec le plus de soin.
Il distingue quatre parties différentes auxquelles il donne des désignations nouvelles. Ce que tous les auteurs appellent cuticule est pour lui l'épicyle; c'est l'enveloppe de la cellule, sans structure, transparente, quelquefois assez épaisse pour montrer un double contour, et présentant souvent ce que Schneider appelle des stries d'ornement. ”

“ On admet difficilement aujourd'hui qu'un noyau puisse se former d'emblée au milieu d'un blastème ; on pense généralement que tout noyau dérive d'un autre noyau, son ancêtre. C'est aussi ce que s'est demandé Bütschli. En ouvrant des kystes qui ne présentaient pas encore cette disposition cellulaire à la surface, il a pu isoler dans la couche périphérique claire un grand nombre de noyaux semblables à ceux des petites cellules, ce qui indiquait que ces noyaux préexistaient aux cellules. Mais d'où viennent ils? Du noyau originaire des Grégarines conjuguées? ”

“ En quatorze ou quinze jours, ils sont mûrs et probablement entraînés, les liquides qui les contenaient s'étant desséchés, avec les poussières, par les courants d'air ; ils viennent tomber sur les aliments d'animaux sains. Parvenus de cette manière dans le tube digestif de ceux-ci, les kystes mettent en liberté leurs spores qui se transforment en nouvelles Coccidies; celles-ci séjournent dans le canal intestinal, si C3 sont des Coccidies de l'intestin, ou s'introduisent dans les conduits biliaires par le canal cholédoque, si ce sont des Coccidies du foie. ”

“ Il résulte de tout ce qui vient d'être dit que, d'après les phénomènes de leur reproduction et de leur développement, les parasites de la pébrine, maladie engendrée précisément par l'abondance de la production des corpuscules, sont de véritables Psorospermies, comme j'ai essayé de l'établir dès 1866. Mes observations sont donc les premières qui aient donné une base certaine à l'opinion de Leydig, et M. Pasteur les pouvait juger autrement qu'en disant que j'ai fait connaître le premier en France la manière de voir de l'observateur allemand (Ét'udes sur la maladie des vers à soie, t. I, p. 30) . ”

“ Ces corpuscules falciformes se ren contrent dans les spores à maturité, ou répandus dans l'animal même qui héberge la Grégarine ou les kystes. Mais, quelquefois, ces spores ne se montrent qu'après que le kyste a été évacué, pour les espèces qui habitent le tube digestif, ce qui en rend l'étude extrêmement difficile. Lorsqu'on cultive dans l'eau les spores recueillies avant maturité, on constate que le développement se continue et va jusqu'à la production des corpuscules falciformes, mais il ne se produit jamais d'autres modifications : le développement s'arrête là. ”

“ C'est ce pseudokyste qui se gonfle au moment de la maturité, fait éclater la membrane du premier kyste et fait échapper les spores sous forme de longs chapelets qui flottent dans le liquide. Le pseudokyste reste dans l'enveloppe du kyste véritable. Il est composé d'une membrane d'enveloppe beaucoup plus mince que celle du premier, contenant une masse granuleuse homogène dans laquelle on n'observe pas de zone granuleuse transparente ni de zone opaque comme dans le kyste véritable. ”

“ La meilleure méthode pour suivre le développement des Microsporidies du Ver à soie consiste à faire ingérer des corpuscules à des Vers bien sains. Il y a pour cela un moyen fort simple. C'est de délayer dans de l'eau des spores prises dans un papillon de Ver à soie corpusculeux que l'on broie dans un mortier et dont on fait une bouillie avec laquelle on badigeonne des feuilles de mûrier. On présente celles-ci aux Vers sains qui les acceptent assez bien. Au bout de très peu de jours les Vers à soie sont infestés. On trouve d'abord les corpuscules dans l'intestin. ”

“ Lieberkühn (Müller's Archiv, 1854) faisait aussi former les Psorospermies, qu'il avait observées sur la vessie urinaire du Brochet, au sein d'une masse plasmique qu'il appelle masse grégarinaire, prenant ces corpuscules pour des organismes tout à fait analogues aux Grégarines. Suivant lui, cette masse se fragmenterait en petits globules ou vésicules dont chacune s'organiserait en une Psorospermie. Il n'a pas observé ni décrit la transformation de ces petits globules en Psorospermies. ”

“ La structure des spores est assez simple. La paroi varie beaucoup comme épaisseur, mais est toujours très résistante. Cette membrane est presque toujours transparente et incolore, excepté chez le Stylorhynchus où elle est brune, de sorte que, quand les spores sont réunies dans le kyste, elles donnent à celui-ci une teinte presque aussi noire que celle du charbon, apparence manifeste surtout au moment de la rupture, quand les spores brunes tranchent par leur nuance sur la paroi du kyste qui est incolore (1) . ”

“ Aimé Schneider n'a rien ajouté de bien important quant au processus général, mais, chez quelques espèces, il a décrit des particularités très intéressantes. Chez le Slylorhynchus oblongatus, Grégarine que nourrit un Insecte Coléoptère, l'Opatrum sabulosum, il a vu que le premier phénomène de la sporulation consiste en une sorte de globulation de la surface extérieure du kyste. Le contenu, après la fusion des deux individus, (Fig. 8, 1) présente à sa surface des lobes et des lobules très nombreux qui se recouvrent d'une couche de petits globules transparents (2, 3) . ”

“ La reproduction des Grégarines a toujours ou presque toujours lieu dans un kyste. Dès 1848, Stein avait déjà admis comme règle générale que deux individus s'enfermaient dans un kyste et se réduisaient en une masse commune dans laquelle se formaient les navicelles. C'était donc une conjugaison ou une copulation. D'autres auteurs, Lieberkühn, Ad. Schmidt, Frantzius, E. van Beneden, pensent que la conjugaison ne précède pas nécessairement l'enkystement, que, même , une seule Grégarine peut s'enkyster et donner, toute seule, naissance à des germes. ”

“ On ne sait, en effet, quel est le mode de développement observé chez d'autres êtres vivants, auquel on puisse comparer ce que M. Pasteur a décrit ; tout au plus peut-on rapprocher ces faits de ce que certains auteurs ont observé chez quelques Protozoaires. On se rappelle que Stein a vu s'échapper du corps de certains Flagellés enkystés des granules qu'il considère comme des spores et qui se développent au dehors en nouveaux Flagellés. On aurait vu aussi, de l'intérieur de quelques Rhizopodes, sortir de petites spores, se développant en nouveaux individus. ”

“ Cet enkystement solitaire a, d'ailleurs, été signalé aussi chez quelques Grégarines véritables, mais il est de règle chez les Psorospermies oviformes. Enfin, elles sont toujours dénuées de mouvement, immobiles à toutes les phases de leur existence. Il n'y a de mouvement que quand le contenu du kyste se transforme en corpuscules falciformes et chez les corpuscules falciformes eux-mêmes, tandis que certaines Grégarines sont excessivement actives. ”

“ Chez les autres espèces, il n'a jamais trouvé de kystes mûrs. Il a fini par remarquer que c'est surtout dans la partie postérieure du tube digestif, le gros intestin , qu'on rencontre des kystes présentant des degrés de maturation plus avancée , et pour en trouver qui contiennent des spores tout à fait mûrs, c'est dans les excréments rejetés qu'il faut chercher. Il a trouvé ainsi des kystes mûrs des Grégarines de la Blatte, du Ténébrion de la farine , etc. ”