Jean Bergonié

“ Tout se passera donc comme si le disque contractile, au lieu de se contracter, avait reculé au delà du point fixe de la moitié de sa longueur, et que, aussitôt l'excitation passée, il fût revenu à sa position primitive. Ce qui est vrai pour un élément musculaire peut s'étendre à un faisceau primitif et au muscle entier, car le raccourcissement du faisceau, du muscle, n'est qu'une somme de raccourcissements élémentaires. ”

“ Wundt (2) n'accepta pas non plus les résultats de Weber; il observa que la quantité dont s'allonge un muscle sous un certain poids ne dépend nullement de son état de contraction ou de relâchement. Il évita l'influence de la fatigue en se servant d'une grenouille vivante et non d'un muscle détaché, et montra que la loi des allongements est la même pour un muscle en repos et pour un muscle actif, que, par conséquent, la force élastique n'est pas identique à la force de contraction, comme l'avait cru Weber. ”

“ Il découvrit même ce fait d'une grande importance, si diversement expliqué et commenté par tous les physiologistes qui l'ont suivi, que le muscle en activité, tétanisé, s'allonge d'une quantité plus grande sous un même poids que le muscle à l'état de repos ; d'où cette curieuse expérience que l'on a nommée paradoxe de Weber : un muscle au repos chargé d'un poids suffisamment fort s'allonge au lieu de se raccourcir lorsqu'on l'excite.
Volkmann n'adopta pas les résultats de Weber touchant les variations de l'élasticité du muscle à l'état de repos et à l'état d'activité ”

“ Le meilleur moyen d'étudier la part qui revient à l'élasticité musculaire dans les phénomènes physiologiques, c'est, après avoir étudié l'élasticité dans un corps organique, de soumettre ce corps à des actions mécaniques comparables à celles que le muscle subit à l'état d'activité.
Pour étudier l'élasticité dans les corps organiques et organisés, il faut tenir compte du temps employé à produire les allongements mesurés. La difficulté de la mesure des allongements est très grande ; on y parvient exactement par l'emploi de la méthode graphique. ”

“ Il règne dans les ouvrages de physiologie, au sujet des termes employés dans la mesure de l'élasticité musculaire, une déplorable confusion. Les termes qui désignent un même fait sont souvent multipliés plus qu'il n'est besoin. Le mot élasticité, qui indique une propriété physique générale commune à tous les corps sans exception, est fréquemment employé pour celui de force élastique qui, lui, s'applique particulièrement au corps dont on parle, pris sous une longueur et une section bien définies, tendu par un poids connu et dans des circonstances données. ”

“ Les deux expressions que je signalerai en premier lieu, sont celles d'extensibilité et de rétractilité du muscle. Je n'ai pu trouver nulle part une définition bien précise de ces mots, que beaucoup de physiologistes, quelques-uns tout en s'en défendant, emploient pour désigner des propriétés bien caractérisées et distinctes du tissu musculaire. Cependant, dans le livre de M. Ch. Richet (1) , je trouve ceci: « Nous dirons donc qu'un corps est très extensible lorsqu'on peut le distendre sans le rompre. Le caoutchouc est très extensible; le cuivre et le fer sont peu extensibles. » ”

“ Ces deux propriétés du muscle, l'une physique, l'élasticité, l'autre physiologique, la contractilité, étant admises ; lorsque l'on étudiera un phénomène musculaire quelconque, elles
seront en jeu toutes les deux, et il sera fort difficile, sinon impossible, dans l'état actuel de la science, d'attribuer à chacune la part qui lui revient. Par exemple, dans la mensuration de l'élasticité du muscle actif, le phénomène est évidemment très complexe. ”

“ C'est pour la même raison que certains sont obligés, pour expliquer par l'élasticité seule du muscle des faits dont elle n'est pas la seule cause, d'invoquer des variations de cette propriété, qui se comprennent peu, bien qu'on ait affaire à un corps organisé et vivant. Les autres tissus non contractiles mais doués d'élasticité comme, par exemple, les os, les tendons, les nerfs, présentent-ils des variations si grandes de cette propriété? ”

“ Si, appliquant ce quasi théorème d'expérimentation à l'étude des effets dus à l'élasticité dans la secousse musculaire, on en vient à étudier à part les effets de cette élasticité, on pourra, de cette étude, déduire le rôle qu'elle joue dans cette manifestation vitale du muscle. Or, pour étudier à part la propriété élastique, il fallait, tout en conservant la manière physiologique d'expérimenter, trouver un corps dépourvu de contractilité et dont la courbe d'élasticité se rapprochât de celle du muscle. Le caoutchouc est, je crois, celui des corps organiques qui convient le mieux ”

“ Pour le caoutchouc, le temps perdu est le temps employé par le fil de cette substance en expérience, pour acquérir une force élastique capable de vaincre l'inertie du poids tenseur et de soulever ce poids. La même explication peut être donnée pour le temps perdu du muscle ; de telle façon que la période d'excitation
latente serait plus logiquement dénommée, période de développement de la force élastique. ”

“ Le rôle de l'élasticité musculaire dans le tétanos est donc de très grande importance. En se basant sur les données de l'expérience, on peut dire que c'est à cette propriété physique du muscle qu'est due la différence de phase entre les deux mouvements, de la contraction vraie du disque contractile et de la contraction transmise par le disque élastique, mouvements considérés comme vibratoires. Cette différence de phase augmente rapidement avec le nombre des excitations et atteint un maximum qu'elle ne peut plus dépasser. ”

“ Jusqu'à quel point ces actions mécaniques peuvent-elles se comparer à la contractilité du muscle? C'est ce que j'examinerai plus loin, lorsque j'aurai à revenir sur le détail des expériences.
Le corps organique choisi est le caoutchouc découpé en fils de diverses grosseurs : il est facile de s'en procurer, et l'on peut avoir, en augmentant ou diminuant la section, des allongements très différents pour le même poids. De plus, l'état hygrométrique de l'air a peu d'influence sur son élasticité, qui n'est variable d'une manière marquée qu'avec les variations de température. ”

“ Le mode rationnel de mesurer cette élasticité est d'opérer sur le muscle mort, en ayant soin de prendre toutes les précautions pour que la contractilité n'entre pas en jeu et que les conditions physiques dans lesquelles on place le muscle, seules capables de modifier l'élasticité, soient les mêmes que sur le vivant. ”

“ Si l'on passe en revue les diverses lois trouvées par M. Marey, qui se rapportent au tétanos physiologique du muscle, on trouve que la plupart de ces lois, les plus importantes, s'appliquent aussi au tétanos produit mécaniquement dans un corps élastique.
Ainsi, pour le muscle, plus la fréquence des secousses est grande, plus leur fusion est complète; ceci est vrai de même pour le caoutchouc. Le tracé représenté fig. 18 a pour but de montrer que lorsque le nombre des secousses imprimées au corps élastique diminue, la fusion des secousses devient de moins en moins complète. ”

“ Lorsqu'on mesure l'élasticité d'un muscle vivant, surtout d'un muscle en activité, les causes d'erreur dues à la contractilité, propriété appartenant, d'après les travaux de M. Ranvier, à une partie limitée de l'élément musculaire, peuvent et doivent complètement fausser les résultats. ”

“ Si la propriété physique que l'on veut mesurer ne varie pas, ou si ses variations sont relativement simples étant fonctions des données du milieu, température, état hygrométrique, etc., il n'en est pas de même de la propriété physiologique, la contractilité, qui varie dans des conditions indéterminées avec des quantités nombreuses et difficiles à étudier, telles que l'état pathologique du nerf, l'arrêt de la circulation, l'intensité des excitations, leur nombre, leur fréquence, la fatigue, etc. ”

“ Le rôle de l'élasticité dans le phénomène du tétanos musculaire n'est pas mieux défini qu'il ne l'est dans le phénomène du temps perdu. M. Marey, dans plusieurs de ses ouvrages, parle, il est vrai, de la fusion des secousses par l'élasticité, il a même démontré au moyen d'un appareil très ingénieux combien ce rôle était important au point de vue de la meilleure utilisation du travail du muscle ”

“ Là aussi, des tractions brusques sont imprimées aux disques élastiques par la diminution subite d'épaisseur des disques contractiles; me force élastique totale est développée, égale à la somme des forces élastiques engendrées dans chacun des éléments musculaires, et le phénomène sensible du raccourcissement a lieu, phénomène que l'on nomme à tort contraction, lorsque cette force élastique a acquis une certaine valeur qui dépend du poids supporté par le muscle. ”

“ L'étude de l'élasticité musculaire peut paraître simple au premier abord si l'on se borne, comme les premiers expérimentateurs, à mesurer brutalement les allongements produits par des charges connues. ”

“ La fusion des secousses musculaires par l'élasticité est donc par le fait même expérimentalement démontrée. D'ailleurs, en considérant le muscle comme un corps simplement élastique et en lui imprimant des secousses de traction suffisamment rapides à l'une de ses extrémités, le style mû par l'autre extrémité donne une ligne droite ou plateau indiquant un tétanos complet. ”

“ Si l'on cherche à représenter par l'équation d'une courbe la loi indiquée, on arrive à l'expression simple : y = ax qui représente une ligne droite. Le coefficient angulaire de cette droite seul variable avec les divers corps est dans un rapport simple avec le coefficient d'allongement défini plus haut. Car, pour l'unité de longueur et l'unité de section, on a (voir p. 14 et 15) : 1 = F-P;
les corps organiques, il n'en est pas de même. Weber, le premier, en étudiant l'élasticité de la soie, constata que les allongements ne croissaient pas comme les poids. ”

“ Les excitations croissent comme la vitesse de la roue et le tétanos d'abord très incomplet devient de plus en plus complet.
Application de la théorie précédente au tétanos physiologique du muscle.
Pour appliquer au muscle la théorie précédente, il suffit d'admettre l'hypothèse dans laquelle le disque contractile de l'élément musculaire serait animé, pendant le tétanos physiologique, de vibrations synchrones aux excitations qu'il reçoit de l'excitant ; de même que dans le tétanos produit sur le caoutchouc, le style A vibre synchroniquement avec la tige oscillante à laquelle il est lié. ”

“ L'électro recevait le courant toutes les fois que le balai de la roue interruptrice rencontrait un espace conducteur, attirait son armature et faisait osciller la tige rigide; puis l'espace conducteur était remplacé par un -entre-dents garni d'ébonite, le courant ne passait plus, la tige oscillante revenait à sa position primitive pour être aussitôt attirée de nouveau, et ainsi de suite. Les oscillations de la tige se suivaient donc à des intervalles régulièrement espacés ; ces oscillations étaient transmises par le fil inextensible au levier A et de là au corps élastique. ”

“ Par ce fait, l'amplitude
des vibrations de la contraction transmise diminue en raison inverse jusqu'à un minimum. Ce minimum une fois atteint, l'état de tétanos du muscle est constitué. Le tétanos est complet si la valeur de cette amplitude minima est voisine de zéro; il est incomplet pour toute autre valeur. ”

“ Cependant, on remarquera une différence de 4mm8 pour une charge de 20 grammes. C'est qu'au voisinage de cette charge - l'allongement supplémentaire du caoutchouc est presque égal à son allongement immédiat. De telle sorte que ce n'est point la position d'un point fixe et stable que l'on repère au cathétomètre, mais un point essentiellement mobile qui ne fait que - passer devant le réticule de la lunette. On voit dès lors dans quelles limites peuvent être comprises les erreurs sur des
mesures ainsi faites, et combien les mesures données par les courbes méritent plus de confiance. ”

“ Courbe d'élasticité d'un muscle de grenouille.
Le graphique reproduit fig. 8 porte le n° 15 sur mon cahier d'expériences. Il a été pris en interposant entre le chariot mobile et la lame fléchissante un muscle de grenouille.
La grenouille était fixée sur le chariot mobile au moyen d'épingles, comme le représente la fig. 3. Après avoir coupé le nerf sciatique, on détachait le muscle gastrocnémien sur lequel on voulait expérimenter, de son insertion inférieure ainsi que des muscles voisins, et on ne le laissait attenant au membre que par son tendon supérieur. ”

“ La division établie par quelques auteurs en corps parfaitement élastiques et corps imparfaitement élastiques, ne me paraît pas être de beaucoup si précise que la notion qui précède ; tous les corps, même les corps mous, peuvent, en effet, être rangés dans les corps parfaitement élastiques s'ils sont déformés par des forces infiniment petites, et, réciproquement, les corps les plus parfaitement élastiques éprouvent des déformations permanentes s'ils sont soumis à des forces très puissantes. ”

“ Il est très facile, dans les graphiques obtenus et dans ceux qui ont été reproduits, de déterminer, pour le caoutchouc, la force élastique maxima développée avant le soulèvement du poids. Par le point où la courbe B quitte la ligne d'origine, on élève une perpendiculaire qui va couper la courbe A en un certain point. L'ordonnée en ce point mesure l'allongement du fil, et comme la force élastique est fonction de l'allongement
on peut la déterminer fàcilèment au moyen des formules précédemment établies. ”

“ Le manipulateur de Morse a toujours donné des excitations plus brusques que le fil de platine; de plus, il était facile de graduer la brusquerie des secousses imprimées au caoutchouc par la tige oscillante, en augmentant l'amplitude du mouvement de bascule effectué par le levier du manipulateur.
Au moment où l'excitation se faisait sentir sur le fil de caoutchouc, où la traction de la tige oscillante commençait, le levier A, lié à cette tige par un fil rigide, était aussitôt déplacé et indiquait ainsi sur le graphique le moment exact de l'excita-
tion. ”