Jean Garel

“ Chez les animaux dont la digestion stomacale devient à la fois active et élective, c'est-à-dire chez ceux qui transforment plus complètement les ingesta par l'action préalable du suc gastrique, nous voyons, au point, précis où commence à s'effectuer dans la muqueuse stomacale la sécrétion du suc particulier destiné à faire subir des modifications aux matériaux alibiles, apparaître une complication des glandes corrélative à la nouvelle fonction qui s'établit. Pour étudier les glandes stomacales, on peut choisir un grand nombre d'objets d'étude. ”

“ Ici l'élément glandulaire commence à se montrer, car certaines cellules épithéliales se différencient pour constituer des cellules uniquement destinées à la production d'un mucus, tandis que les cellules voisines restent cylindriques et présentent un plateau strié. Les éléments de l'épithélium sont de la sorte distingués en deux variétés : l'une reste destinée à former le revêtement et sert désor-
mais en même temps à l'absorption pure et simple, l'autre devient un organe au sein duquel le mucus s'élabore. ”

“ On voit par ce qui précède, que la glande gastrique composée peut être constituée de différentes façons : 1° par des tubes tous granuleux, s'ouvrant dans une cavité collectrice tapissée par de l'épithélium cylindrique ordinaire, non semé de cellules caliciformes ; c'est le type qu'on rencontre dans les portions tout à fait peptiques du ventricule succenturié du Poulet ; 2° la sécrétion fournie par les cellules granuleuses peut être versée, comme c'est le cas chez le Martinet, sur une surface épithéliale qui sécrète du mucus. ”

“ L'épithélium caliciforme de la surface se pour suit, pendant un certain trajet, dans l'intérieur des tubes que nous venons de décrire, de telle façon que tous ont un orifice garni par des cellules à mucus. Mais les cellules muqueuses n'existent que dans la portion de la glande qui en constitue le goulot et qui s'étend à peine sur un cinquième ou un sixième de sa hauteur. Sur tout le reste de cette dernière, il n'existe rien qu'un revêtement de cellules granuleuses. Les cellules remplissent presque totalement la cavité du tube, ne laissant à son centre qu'une lumière extrêmement petite. ”

“ Chaque tube muqueux représente un des lobules élémentaires de l'acinus. La cavité centrale représente les voies d'excrétion intralobulaire. Si l'on réunissait par la pensée, dans une seule masse, tous les acini disposés en couronne à la périphérie des plis oesophagiens, pour les faire s'ouvrir dans des canaux ramifiés et non plus chacun librement à la suface, on aurait alors le type de la glande en grappe et à mucus. Ce n'est pas ici le lieu d'insister sur ces dernières glandes ”

“ Chez certains rapaces, tels que la Cresserelle et surtout chez certains Passereaux, tels que le Traquet (Motacilla rubvira) et la Bergeronnette (Motacilla flava) , la cavité centrale collectrice de la glande est entièrement tapissée de cellules à mucus. Chez le Traquet, l'on voit même cette cavité collectrice à sécrétion muqueuse envoyer des prolongements vers l'orifice des tubes à ferment, de telle sorte
que la glande devient à la fois très compliquée au point de vue de sa disposition morphologique, et également complexe au point de vue des éléments anatomiques qui la composent. ”

“ L'étude morphologique qui précède nous a montré que ces glandes étaient caractéristiques de la sécrétion différenciée et qu'elles existaient partout où le ferment peptique se produisait. Nous conclurons donc que les glandes de la partie moyenne de l'estomac de la Salamandre sont disposées pour sécréter : à la surface, du mucus ordinaire ; dans la portion moyenne, un mucus particulier, auquel vient se joindre un produit également spécial formé par les cellules accumulées en calotte ou en croissant au fond de la cavité. ”

“ Ils occupent tout à fait la profondeur de la couche glandulaire de la muqueuse et consistent alors en de petits follicules arrondis, limités, à la façon des follicules clos ordinaires, par une zone de tissu fibreux qui les entoure comme d'une coque fenêtrée. Il est même facile de les voir communiquer par des trajets ou ruisseaux lymphatiques avec les vaisseaux blancs du tissu cellulaire sousmuqueux intercalés à la muscularis mucosœ et aux autres couches musculaires. ”

“ A leur partie inférieure, les culs-de-sac se multiplient tellement qu'ils donnent à la glande l'aspect d'une grappe.
M. Sappey 1, d'après des recherches nombreuses, arrive à conclure qu'il n'y a pas de glandes en tube, simples, dans l'estomac des vertébrés ; ce sont toutes des glandes composées ; et même les glandes de la partie moyenne de l'estomac qui, par tous les anatomistes modernes, sont regardées comme des tubes simples, seraient, d'après lui, les glandes les plus longues et les plus ramifiées. ”

“ On sait de plus que ces glandes présentent des acini dont l'épithélium est formé par des cellules claires. Toutes ces cellules sont,dans leur constitution, identiques à celles qui tapissent la portion collectrice des glandes stomacales complexes de la Vipère ou des glandes plus simples de la Salamandre. Il n'existe dans ces acini aucune cellule granuleuse, intercalée aux cellules à mucus, ni disposée en forme de calotte ou de croissant. Les cellules granuleuses et les croissants ou calottes de Gianuzzi manquent absolument dans toutes les glandes qui ne sécrètent que du mucus. ”

“ Si l'on examine l'estomac de l'Homme dans sa portion cardiaque, on peut constater, sur n'importe quel estomac, qu'il existe à ce niveau, de nombreux tubes remplis de cellules granuleuses. Mais, pour avoir une bonne idée de la constitution exacte des glandes gastriques de l'Homme, il est nécessaire de les recueillir sur un estomac frais encore, tel que peut l'être, par exemple, celui d'un supplicié. ”

“ Mais chez les animaux supérieurs, on observe dans l'intestin de véritables glandes tubuleuses s'enfonçant dans la muqueuse et constituées de la manière suivante. Ces glandes sont absolument cylindriques, l'épithélium qui les tapisse est un épithélium à plateau strié, entre les éléments duquel s'intercalent des cellules à mucus plus ou moins nombreuses, suivant que l'on examine la glande à des hauteurs différentes. Nous prendrons pour exemple les glandes de Lieberkiihn du côlon flottant des solipèdes. ”

“ Au contraire, chez le Mouton qui rumine, chez la Perche et le Brochet qui sont carnivores, enfin chez l'Homme qui est carnivore également, ou qui fait opérer à ses aliments les plus résistants et les plus grossiers des préparations spéciales avant de les ingérer, on ne trouve, dans la portion digestive de l'estomac, que de longs tubes garnis de cellules granuleuses ou à ferment, s'ouvrant par un orifice court, garni de cellules à mucus, sur une vaste surface épithéliale composée presque exclusivement de ces mêmes cellules. ”

“ Il en est de même chez les animaux qui, comme les solipèdes, n'ont point la rumination pour venir en aide à la trituration mécanique des aliments ingérés ; car, de fait, ceux-ci étant très grossiers doivent être à la fois englobés par le mucus et ramollis par lui, et d'un autre côté attaqués puissamment par le ferment peptique.
Aussi voit-on les éléments épithéliaux destinés à la sécrétion du mucus former le revêtement de tubes spéciaux dont chaque lobule sécréteur contient au moins un. De même les cellules granuleuses destinées à la sécrétion du ferment possèdent des formes multiples. ”

“ La cellule tout entière a la forme d'un tube fermé, par une de ses extrémités. "Le fond de ce tube est arrondi, occupé par un noyau plat, et ce fond lui-même est inséré dans une petite cavité que présente le derme muqueux. La coupe de chaque pli faite perpendiculairement à sa surface est donc nettement festonnée.
Si l'on examine l'orifice des cellules que nous venons de décrire, on reconnaît facilement qu'il s'agit bien ici de
cellules ouvertes, car cet orifice présente un double contour que le picrocarminate d'ammoniaque colore à la façon des protoplasmas cellulaires. ”

“ G. — Glandes à liquide séreux ou à ferment. - Leur type est fourni par la parotide, la lacrymale de l'Homme et les culs-de-sac du ventricule succenturié du Poulet.
Elles ne renferment aucune cellule mucipare, de telle sorte que l'élément glandulaire tout entier prend la signification morphologique d'une énorme calotte de Gia" nuzzi. ”

“ Un point qu'il faut noter, c'est que les réactions histochimiques des cellules du croissant de Gianuzzi et des cellules granuleuses de l'estomac de la Salamandre sont absolument identiques. Les coupes qui passent tout à fait à la profondeur, montrent la section des glandes, opérée au niveau du fond de leur calotte granuleuse ; on ne voit plus sur ce point que l'épithélium trouble chargé de granulations et muni d'un gros noyau. ”

“ Les points lymphatiques que nous venons de décrire nous paraissent, du reste, n'être rien autre chose que les analogues de ceux que nous avons décrits tout d'abord comme des follicules véritablement clos. Ils sont seulement plus développés que les premiers en ce sens qu'autour du follicule principal plus ou moins arrondi, existe une zone de tissu adénoïde diffuse qui s'étend entre les tubes glandulaires, en affectant une disposition de moins en moins réticulée à mesure que son trajet se poursuit. ”

“ Chez la Chevaine commune, aussi bien dans l'intestin que dans l'estomac, l'épithélium des plis est disposé sur ces derniers d'une façon tout à fait particulière. D'un même point de la membrane fibreuse étalée régulièrement à la surface du pli, c'est-àdire ne formant pas elle-même de festons, on voit s 'élever des groupes de cellules à plateau renfermant des cellules à mucus intercalaires. ”

“ Elle seule nous permettra de procéder du simple au composé, d'étudier chaque élément d'un tissu dans sa forme la moins compliquée, si l'objet d'étude est bien choisi. En effet, les différents termes de la série animale nous offrent, aussi bien dans la complication 'graduelle de leurs tissus que dans celle de leurs formes extérieures, une succession de types variés qui se rangent en véritable série. ”

“ Il est facile d'acquérir la preuve que, chez la Cistude, aucun des tubes contenant des cellules granuleuses ne s'ouvre directement à la surface; cette dernière est, en effet, partout tapissée par des cellules à mucus, ainsi que le montre nettement l'imprégnation par l'argent. ”

“ Tout le fond du cul-de-sac est au contraire occupé par d'énormes cellules granuleuses, soit disposées en une masse unique affectant la forme de calotte ou de croissant, soit disposées dans des diverticules particuliers qu'elles remplissent exactement, disposition qui donne, quand elle existe, une apparence multifide au fond de la glande. ”

“ L'emploi de la primerosehématoxylique qui met en évidence avec la plus grande facilité les cellules à mucus intercalées aux éléments granuleux, nous a permis d'affirmer que, dans le cas particulier qui nous occupe, ces cellules faisaient absolument défaut. L'estomac de l'Homme doit donc être considéré, sur ces données, comme étant, dans sa portion digestive par excellence, c'est-à-dire dans sa portion cardiaque; absolument dépourvu de cellules claires ou à mucus intercalées aux éléments sécréteurs de forme granuleuse. ”

“ Certains tissus et les éléments de certains organes se montrent, en effet, chez un animal donné, dans un état de simplicité pour ainsi dire idéal, puis ils se compliquent chez d'autres êtres à mesure que les besoins d'adaptation à de nouvelles fonctions plus complexes nécessitent la transformation et la complication des éléments anatomiques. ”

“ Ces derniers décrivent des réseaux autour de la cavité glanduleuse. C'est ici le lieu de se demander s'il existe au-dessous du revêtement épithélial et séparant ce dernier du derme muqueux, des éléments analogues à ceux que M. Debove a signalés sous le nom d'endothélium sous-épithélial. L'examen le plus superficiel permet de constater au niveau des fossettes glanduliformes de l'intestin et de l'estomac des Gyprinoïdes qu'il n'existe aucune disposition analogue à celle indiquée par M. Debove dans les glandes tubuleuses de certains animaux. ”

“ Il ne suffit pas de dire que les animaux pris en commençant par les plus inférieurs, deviennent de plus en plus perfectionnés à mesure que l'on remonte vers les mammifères et vers l'Homme. Si l'on considérait, cette dernière classe d'animaux comme les plus élevés, dans l'acception stricte que comporte ce mot, on serait amené à dire, par exemple, que les muscles striés de l'Homme, qui occupe le sommet de l'échelle, sont les plus perfectionnés de tous les muscles à contraction brusque. ”

“ Examinons maintenant les cellules du revêtement intestinal du Cheval ou de l'Ane, après une macération de quelques jours dans l'alcool dilué au tiers: nous voyons le plateau strié s'effeuiller, pour ainsi dire, et montrer une série de bâtonnets absolument identiques aux cils vibratiles. La cuticule peut donc être considérée, sur ces données, comme constituée par une série de bâtonnets analogues aux cils vibratiles et soudés entre eux, et non point comme une cuticule simplement perforée de trous minuscules se poursuivant dans une substance homogène. On pourrait multiplier les exemples ”

“ DES GLANDES DE LA MUQUEUSE INTESTINALE ET GASTRIQUE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS
CHAPITRE PREMIER
Souiuibe. — Historique de la question: distinction en trois périodes. — Découverte des glandes intestinales et stomacales, par Sprott-Boyd. — Distinction des glandes de différents ordres; glandes à mucus et glandes peptiques. — Distinction des épithéliums divers réunis dans une même glande : Travaux, de Rollett, d'Heidenhain, d'Ebstein. — Problèmes qui subsistent. - Exposé de la méthode d'analyse par l'anatomie générale comparée. ”

“ Au-dessous du col ainsi constitué, le culde-sac glandulaire se renfle, et la portion moyenne de ce dernier est occupée par d'énormes cellules claires qui ne présentent point d'orifice persistant et offrent un noyau aplati refoulé à la base de l'élément. Ceci revient à dire que ces cellules à mucus ont une constitution tout a fait analogue à celle des cellules muqueuses d'un acinus des glandes œsophagiellnes ou duodénales des mammifères, ou encore des cellules claires des acini de la sous-maxillaire des mêmes animaux. ”