Édouard Quénu

“ Figure 24 (d'après His) .
Donc le second arc branchial établit les limites de la bouche, et la base de la langue se développe primitivement dans le pharynx.
Nous connaissons la signification de la furcula (Voy. p. 20) ; elle représente l'épiglotte et les replis épiglottiques, et la gouttière qu'elle limite n'est autre que l'entrée du larynx. De chaque côté de la furcula existe une dépression limitée en haut par le troisième arc, confondue en bas avec le fundias branchialis, chacune de ces dépressions est le point de départ des rudiments latéraux du corps thyroïde. ”

“ Les bourgeons maxillaires supérieurs en effet ne se développent pas seulement à l'extérieur, ils bourgeonnent à l'intérieur, en produisant de chaque côté une lame horizontale que Kolliker appelle lame palatine. Les deux lames palatines se portent l'une vers l'autre et se fusionnent en arrière ; en avant elles se soudent aux os incisifs qui sont comme suspendus à la cloison des fosses nasales ;celle-ci dépendance du bourgeon frontal et par suite du crâne, est constituée par la lame perpendiculaire de l'ethmoïde, le cornet et le cartilage triangulaire. ”

“ Nous assistons bien à l'apparition des premiers arcs sur des embryons humains du quinzième ou du dix-huitième jour, mais pour les phénomènes qui précèdent et dont une très courte revue préalable nous paraît indispensable à la compréhension du sujet, nous sommes obligé de nous retourner vers l'embryologie des oiseaux et des mammifères, et de nous laisser conduire par elle jusqu'au stade où l'observation sur l'embryon humain a été possible. ”

“ Le ligament stylo-hyoïdien ne fait pas immédiatement suite à l'apophyse styloïde ; entre les deux existe une pièce
intermédiaire, ou cérato-hyal, unie à l'aiguille osseuse par un trousseau fibreux (1) . Les recherches de M. Sappey lui ont montré que le cérato-hyal s'ossifie très longtemps avant le stylhyal. Vers 50 ou 60 ans, le stylhyal se soude au cératohyal.
L'appareil suspenseur de l'os hyoïde nous apparaît, chez l'homme, réduit à une grande simplicité : chez lui, la chaîne hyoïdienne a subi, suivant l'expression de Geoffroy SaintHilaire, une véritable dislocation. ”

“ Ainsi, il se forme d'abord une gouttière horizontale ouverte dans le pharynx, puis la gouttière devient une fente ouverte à la fois au dehors et au dedans et faisant communiquer la cavité du pharynx avec l'extérieur. Il semble qu'il y ait là un processus de résorption au niveau des fentes, suivi d'un processus hypertrophique sur les bords des fentes ; delà la formation des arcs branchiaux. Telle est la description classique. La plupart des embryologistes admettent donc que les fentes branchiales traversent d'outre en outre la paroi du pharynx ”

“ Il résulte de ces simples considérations générales que inversement l'os carré étant l'homologue du marteau et de l'enclume, ces osselets doivent manquer chez les oiseaux et chez tous les amphibicns et sauropsidiens pourvus d'une cavité tympanique ; c'est ce qui arrive, en effet, la chaîne des osselets est uniquement représentée chez eux par une pièce qu'on appelle la columelle dont la base homologue de l'étrier s'applique à la fenêtre ovale et dont la tige s'étend jusqu'à la membrane du tympan. ”

“ Yon Baër étudie la disposition du système artériel dans les arcs branchiaux, non seulement chez les mammifères et les oiseaux, mais encore chez les sauriens et les ophidiens. Il arrive ainsi à cette conclusion générale « que tous les vertébrés non aquatiques ont cinq paires d'arcades vasculaires, lesquelles se manifestent simultanément dans les espèces inférieures, et successivement dans les espèces élevées. Quant aux poissons osseux, ils ont quatre arcades vasculaires qui existent pendant toute la durée de la vie dans les branchies permanentes. » ”

“ Ces bourrelets, ce sont les arcs branchiaux, encore appelés arcs viscéraux, arcs œsophagiens, etc.
etc. Les sillons portent le nom de fentes branchiales, et le terme appareil branchial s'applique à l'ensemble des fentes et des arcs.
L'appareil branchial existe chez tous les vertébrés, il ne fait défaut chez aucun, mûme chez le plus dégradé, l'amphioxus ; aussi, Hseckel a-t-il noté les arcs branchiaux dans son type primitif du vertébré. Chez tous, les arcs apparaissent et subissent leurs métamorphoses dans le même ordre ; les relations qu'ils affectent avec le système artériel sont identiques ”

“ Le pavillon constitué, la conque cartilagineuse se développe et, avec la coopération d'un petit cartilage isolément apparu (Kolliker) , pousse un prolongement qui sera la portion cartilagineuse du conduit auditif, tandis que la portion osseuse résulte du développement du cadre osseux qui reçoit le tympan. ”

“ Le tétard de la grenouille n'est-il pas un poisson par son appareil respiratoire ? n'est-il pas un animal aquatique respirant par des branchies l'air dissous dans l'eau (1) .
Bien que n'ayant à traiter que des arcs branchiaux chez l'homme, il nous a paru que nous ne pouvions passer sous silence la haute signification philosophique de l'appareil branchial dans la série des vertébrés. ”

“ Sur le segment postérieur d'un pharynx qu'on aurait coupé en deux par une section transversale, on observe que les arcs branchiaux vont s'unir en arrière à deux saillies longitudinales appelées bourrelets aortiques : ces deux saillies correspondent aux deux aortes descendantes recouvertes par la paroi postérieure de la cavité bucco-pharyngienne.
Sur le segment antérieur (voy. fig. 10 et 12) , on voit les arcs pharyngiens (2) s'avancer à la rencontre les uns des autres ; c'est la première paire pharyngienne (deuxième branchiale) qui se rapproche le plus ”

“ Lorsqu'il est bien développé, le cartilage constitue un organe impair, symétrique, à forme ogivale, s'étendant par son extrémité postérieure jusqu'à la base du crâne ; il est facile, sur des fœtus de 4 mois, d'étudier ses rapports exacts, on voit qu'en arrière, il est recouvert par la branche antérieure de l'anneau tympanique ”

“ Par suite, nous commencerons par un bref résumé des phénomènes qui, chez le poulet, mènent du blastoderme à la constitution du capuchon céphalique et à l'apparition des fentes branchiales. A ce moment, nous prendrons l'appareil branchial chez l'homme, que nous n'abandonnerons plus désormais dans le reste de notre thèse. ”

“ Un sillon se creuse à l'extérieur, en face du sillon intérieur, et ce double sillon ne provient pas du tout de la disparition de l'épithélium interne ou externe, mais, au contraire, de la résorption du mésoderme. ”

“ Embryon de 40 jours.
Le bourgeon maxillaire supérieur qui ne cesse de s'avancer passe sous les globes oculaires, rencontre d'abord le bourgeon nasal externe, s'applique à lui en n'en restant séparé que par un sillon étendu du globe oculaire au sillon nasal, c'est le sillon lacrymal (s.l.) qui doit plus tard donner naissance à la gouttière lacrymale et au canal nasal (1) (Sappey) .
(1) C'est Coste le premier qui nous a permis d'établir ce mode de développement de l'appareil lacrymal. ”

“ Les aortes primitives contournent le pharynx et arrivées à son extrémité supérieure, se recourbent, se rapprochent et finissent par se réunir. Il y a donc deux arcs aortiques compris dans la couche mésoblastique du pharynx et s'unissant plus bas pour former une aorte dorsale unique; quand apparaissent les arcs branchiaux, de nouveaux arcs aortiques se développent (fig, 5) , les deux formations sont d'une façon frappante corrélatives. ”

“ Tel est le développement de l'appareil branchial chez le poulet.
APPAREIL BRANCHIAL CHEZ L'HOMME
Les plus jeunes embryons humains qu'on ait observés sont de la seconde semaine : ce sont les embryons de Reichert, Breus, Wharton Jones, Beigel, qui ne nous apprennent rien sur notre sujet, et les embryons mieux conservés de His et de Coste. His (1) a observé un embryon de 2mm,15 (LG) , un de 2mm,2 (SCH) et des embryons de 2mm,4, 2mm,6, 3mm,2 (BB) . Il évalue l'âge du premier à 12 jours, celui du dernier à 20 jours environ. Le plus jeune embryon de Goste aurait de 15 à 18 jours. ”

“ Reichert a fait porter ses recherches sur le développement ultérieur des arcs branchiaux, en particulier sur le développement des os de la face et de l'appareil hyoïdien. C'est, du reste, dans ce sens que vont être dirigés désormais la plupart des travaux, et, peu à peu, l'histoire du développement des arcs branchiaux va se compléter par l'étude chez l'homme et les autres vertébrés, des transformations successives qui aboutissent en fin de compte à former chez les vertébrés su-
périeurs, la bouche, les mâchoires, le cou, l'oreille externe et l'oreille moyenne avec ses annexes les osselets. ”

“ Son ossification se fait par trois points (Rathke) .
DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL SUSPENSEUR DE L'OS IIYOÏDE. Le segment inférieur du cartilage de Reichert s'ossifie à ses deux bouts : il en résulte deux tiges osseuses reliées par une bande molle. De ces tiges, l'une (celle du haut) , est l'apophyse styloïde, l'autre est la petite corne de l'os hyoïde; la bande fibreuse qui les relie n'est autre que le ligament stylo-hyoïdien. On voit par là que l'apophyse styloïde ne fait pas partie du temporal, et qu'elle ne lui est reliée que par une soudure secondaire. ”

“ On pourrait synthétiser cette aride description en disant : les tubercules du premier arc se fusionnent, s'unissent à l'intermédiaire, et le bourrelet qui en résulte, prolongé en arrière, circonscrit, à la manière d'un anneau, un peu ouvert en bas, la fosse angulaire et les tubercules du second arc. ”

“ Le clivage du feuillet moyen s'opère à une certaine distance de la notocorde, de sorte que la partie centrale du mésoderme reste indivise ; dans le reste de son étendue le mésoderme est divisé en deux lames dont l'une s'accole au feuillet externe (somatopleure) , et l'autre au feuillet interne (splanchnopleure)
Alors va se dessiner et s'accentuer, le mouvement d'incurvation dont la formation du repli céphalique nous avait déjà donné le premier signal. ”

“ Le cartilage de Meckel ne joue en réalité aucun rôle dans l'accroissement de l'os, et nous revenons définitivement à la doctrine de Reichert, de Serres et de Robin.
ÉVOLUTION DE LA PORTION POSTÉRIEURE OU TYMPANIQUE.
Chez tous les vertébrés au-dessous des mammifères, c'està-dire chez les poissons, chez les batraciens, les reptiles et les oiseaux, la mâchoire inférieure ne s'articule qu'indirectement avec le crâne; chez les mammifères, au contraire, la mandibule s'articule directement avec la portion écailleuse du temporal ”

“ Pour saisir ces dernières transformations, il faut savoir que déjà, chez le très jeune
Figure 30.
embryon (4mm,5) , le cinquième arc fournit deux branches qui descendent vers le poumon, et se rappeler que le bulbe artériel s'est cloisonné (E. 10 mill.) ; prolongeons par la pensée la cinquième crosse gauche jusqu'à la bifurcation pulmonaire du bulbe, il en résultera que la bifurcation aortique va se continuer avec les deux quatrièmes crosses. ”

“ Kolliker n'a pu vérifier les descriptions de Born chez les mammifères.
Le maxillaire supérieur continuant à se porter, en dedans s'unit au bourgeon incisif et le repoussant en dedans l'accole et le soude à celui du côté opposé. Dans la dernière partie de son trajet, le bourgeon maxillaire supérieur est passé au-devant du sillon nasal, chaque sillon nasal est ainsi devenu un canal faisant communiquer les fossettes olfactives avec la cavité buccale « ces canaux sont les rudiments des fosses nasales proprement dites de l'adulte» (Foster et Balfour) . ”

“ La lumière du conduit auditif externe chez l'embryon de
l'homme et des mammifères, est oblitérée par un bouchon épidermique (Baër, Rathkc, Trôltsch, Urbantschitsch, Kolliker.
B. Développement du corps thyroïde et du thymus.
CORPS THYROÏDE. His a le premier décrit le premier stade du développement du corps thyroïde chez l'homme. Nous savons (v. p.45 et 46) qu'il le fait naître d'un rudiment médian et de deux rudiments latéraux.Nous avons mentionné, lorsque nous traitions du développement de la langue, la formation du rudiment médian ”

“ Dans une seconde, le développement des bourgeons nasaux externe et interne modifient la forme de la fosse olfactive; la fosse est prolongée en gouttière jusqu'à la cavité buccale, il s'établit ainsi une communication secondaire entre les fosses nasales et la bouche, communication qni va s'effacer dans le troisième stade, par le développement des lames palatines.
définitif de développement correspondant à un état transitoire normal. Rappelons avant d'aller plus loin que les parties molles des parois buccales se développent parallèlement et conjointement aux parties osseuses. ”

“ Remak, Gottc, Muller et Scessel sont d'accord pour considérer le corps thyroïde comme représenté au début chez le poulet par un divcrticule épithélial, médian se détachant de la paroi antérieure du pharynx ; la glande, qui était simple jusqu'au cinquième jour, se divise alors en deux corps arrondis qui descendent le long de la trachée. Kolliker (le premier qui ait étudié la glande thyroïde embryonnaire des mammifères) a observé sur un embryon de lapin du neuvième jour, que le rudiment du corps thyroïde était représenté
par un diverticule de la paroi antérieure du pharynx. ”

“ Kolliker conclut de ces recherches qu'il est vrai qu'une petite portion du cartilage de Meckel s'ossifie chez l'homme comme chez la brebis comme chez le porc et beaucoup d'autres mammifères (Kôlliker, Beaumueller, Masqueline) , mais cette portion est insignifiante. Il n'accepte nullement l'opinion de Callender et de Dursy, qui ont avancé, que tandis que par un bout l'extrémité antérieure du cartilage meckélien s'ossifiait et se fusionnait avec le maxil-
laire inférieur, par l'autre bout elle proliférait et s'allongeait. ”