Georges Coutagne

“ Dès lors je me proposai de déterminer Vétendue de la variabilité naturelle des espèces de la faune française, soit par l'examen comparé d'un grand nombre de colonies de la même espèce, soit dans chacune de ces colonies, par l'examen comparatif d'un grand nombre d'individus.
La méthode que j'ai suivie est donc fort simple, et peut se résumer en quelques mots : récolter, pour chaque espèce, le plus grand nombre possible d'échantillons provenant du plus grand nombre possible de stations différentes; comparer entre eux tous ces individus, et chercher les lois des variations qu'ils présentent. ”

“ Darwin, dans son ouvrage si remarquable sur « les différentes formes de fleurs dans les plantes de la même espèce », appelle Primulaveris et Primula vulgaris, deux espèces de primevères que les botanistes, fidèles observateurs de la loi de priorité, et de ses nombreux amendements, appellent Primula officinalis et Primula grandiflora. En d'autres termes, Darwin n'a pas suivi les lois de la nomenclature ! Mais aucun botaniste sérieux aurait-il l'idée de lui en faire un reproche ? ”

“ Mais il est évident que tout rivage très découpé, et par conséquent, sinon montagneux du moins très accidenté, l'un ne va pas sans l'autre, sera une région à milieux très variés, et dès lors une région favorisant le polymorphisme des espèces, et l'amixie des colonies ou des races locales différentes. Le sud de l'Europe, entre le rivage septentrional de la Méditerranée, si découpé, et les grands massifs des Balkans, des Alpes, des Pyrénées, se trouve donc réunir toutes les conditions voulues pour qu'il ait été un centre de dispersion, ou centre de création, très important. ”

“ Si, plus tard on est conduit à séparer moins complètement que nous venons de le faire les phénomènes de métissage et ceux d'hybridation ; si même on acquiert la preuve que la sélection naturelle ou artificielle est susceptible de faire diverger les caractères de deux races cousines à ce point que les produits de leur croisement deviennent de véritables hybrides, l'espèce, définie comme nous venons de le faire, n'en restera pas moins un groupe naturel et de signification très précise. ”

“ L'habitat d'une espèce ne doit pas être confondu avec son aire de dispersion ; « pour caractériser l'habitat d'une espèce, il faut indiquer les conditions de milieu exigées par cette espèce, et aucun nom propre géographique n'est à employer pour cela; pour définir son aire de dispersion, au contraire, il suffit de la simple énumération des régions géographiques où on la rencontre » (1) . Mais, bien entendu, la connaissance exacte de l'habitat permet d'expliquer plusieurs des particularités que présente l'aire de dispersion, mais non toutes, comme on le croit trop souvent ”

“ Mais dans une espèce, dans une race, et même dans une colonie, les différents individus ne sont pas identiques, et chaque caractère varie entre des limites plus ou moins étendues. Ne faut-il pas cataloguer aussi, et nommer toutes ces formes, tous ces individus différents? ”

“ Nous dirons que ce sont deux espèces différentes, et nous voyons très nettement que l'idée d'espèce, telle qu'elle nous apparait en cette occasion a une réalité objective et non subjective : ce n'est pas une convention imaginée pour la commodité du classement des êtres organisés dans nos livres ou nos collections ; en un mot, l'espèce est bien un groupe naturel.
Ces deux espèces, Helix nemoralis et Helix hortensis, sont assurément très voisines ”

“ Il n'y a aucune différence dans la taille, le profil général de la coquille, la grandeur de l'ombilic, la forme de l'ouverture ; tout au plus pourrait-on noter que la pyramidata de Sicile est peut-être un peu plus fortement striée que la trochoides de Pomègues.
Cette dernière particularité est d'autant plus singulière que, en Provence du moins, la pyramidata est toujours moins striée que la irochoides. Mais en Sicile, si j'en juge par les très nombreuses séries de pyramidata et de trochoides que je dois à l'ohligeance de M. de Monterosato, c'est en général l'inverse. ”

“ VI. Une espèce est dite polymorphe lorsque ses divers représentants diffèrent morphologiquement beaucoup entre eux.
Le polymorphisme d'une espèce est diffus, ou monotaxique, lorsque les différentes formes que présente cette espèce sont reliées entre elles par un nombre indéfini d'intermédiaires ; le polymorphisme est polytaxique, au contraire, lorsque les différentes formes constituent plusieurs groupes bien distincts, plusieurs taxies, sans intermédiaires les reliant les unes aux autres (1) . ”

“ A ne considérer que le polymorphisme diffus, nous voyons donc qu'on peut concevoir la formation de différentes espèces simplement par le fait de modifications géographiques ou biologiques, qui alternativement restreignent ou étendent le domaine des espèces. Par modification biologique, il faut entendre un changement d'équilibre entre les différentes espèces végétales ou animales qui constituent la faune et la flore d'un pays. ”

“ II. Une colonie est un ensemble d'individus de même genre, qui habitent une même station, et qui sont assez peu différents pour que le croisement de ces individus entre eux puisse être considéré comme possible, et que ce croisement puisse être supposé fécond.
Si, par exemple, on trouve sur le même rocher des Helix alpina et des H. lapicida, nous dirons que ces hélices constituent deux colonies, car ii ne viendra jamais à l'esprit d'un malacologiste qu'il puisse y avoir croisement fécond entre ces deux groupes. ”

“ Darwin, à son tour, a précisé encore mieux cette loi de la localisation des espèces, en montrant que non seulement chaque espèce a un domaine limité, mais encore que la forme et l'étendue de ces domaines ne résultent pas exclusivement des influences de milieu, telles que les climats ou autres conditions physiques. ”

“ Puisque l'autonomie géographique s'observe chez toutes les espèces, sans exception (loi de Buffon) , il est juste de la mentionner dans la définition de l'espèce, et d'indiquer ainsi l'importance de cette autonomie au point de vue de la question d'origine. Mais avant de donner cette définition définitive, par laquelle je terminerai, résumons aussi la question de la nomenclature des races et des espèces.
VII. Il est de tradition, parmi les naturalistes, de donner un seul nom aux espèces (non compris le nom de genre) , et plusieurs noms aux catégories d'ordre inférieur, races, variétés, etc. ”

“ Quelle est la cause de ces divergences, soit morphologiques des races ordinaires, et des espèces du genre Vitis, soit mixiologiques des espèces ordinaires, ou des races analogues à celle des lapins de Porto-Santo ? La cause immédiate, occasionnelle si on veut, mais enfin la cause la plus prochaine de ces
divergences, cause non suffisante, mais du moins nécessaire, est la ségrégation, artificielle ou naturelle, peu importe. ”

“ Quand on compare les individus d'une génération à ceux de la génération précédente, les phénomènes de polymorphisme passent inaperçus, tout d'abord, et le résultat de cette première étude superficielle est l'idée de la fixité de l'espèce. L'hérédité est cette faculté que possèdent les êtres vivants de transmettre à leurs descendants leurs caractères. ”

“ Mais si on envisage, comme je l'ai fait, non plus seulement les caractères morphologiques, mais aussi les caractères physiologiques et géographiques, on s'aperçoit que les individus peuvent se grouper en catégories naturelles, en espèces, qui, cellesci du moins, sont bien réelles, nullement conventionnelles, et parfaitement objectives. Il en est de même si on compare les familles naturelles de Laurent de Jussieu, aux monandrie, polyandrie, monogynie, ou autres catégories artificielles, et assurément conventionnelles de la classification de Linné. ”

“ Lorsque dans une espèce il y a polymorphisme, polytaxique, c'est-à-dire plusieurs formes distinctes, les nouveaux individus procréés par l'union de ces différentesformes ne sont pas des êtres intermédiaires, mais reproduisent de nouveau les unes ou les autres de ces formes distinctes.
De l'union d'un mâle avec une femelle, dans une espèce dièque, il ne résultera que des mâles ou des femelles. D'une Primtila officinalis brachystylée, fécondée par le pollen d'un autre individu dolichostylé, ne sortiront que des primevères brachystylées ou dolichostylées. ”

“ Mais la loi de priorité fait elle donc partie de cette méthode nécessaire au progrès, et à l'existence même de l'histoire naturelle?Si les espèces animales ou végétales étaient des entités distinctes, au sujet desquelles il n'y eut aucune contestation possible entre les naturalistes, si en un mot, tout le monde s'entendait au sujet des limites à attribuer à chaque espèce, et au sujet de l'idée que l'on doit s'en faire, on pourrait, sans grand inconvénient, adopter les premiers noms donnés à chaque espèce, et rappeler en même temps le premier inventeur de chaque nom. ”

“ Il n'est que temps de réagir contre l'envahissement toujours en progrès des créations spécifiques insuffisamment justifiées, qui jettent la confusion dans la nomenclature, faussent l'idée d'espèce, et n'ont d'autre résultat que de s'opposer à la marche des connaissances et des acquisitions de l'esprit dans le domaine des sciences naturelles. ”

“ Mais aussi cette multiplication épuise en quelque sorte la faculté d'adaptation, et l'élasticié physiologique de l'organisme; la lutte pour l'existence, d'autant plus âpre qu'elle s'exerce entre individus plus semblables, élimine tout ce qui s'écarte morphologiquement de la forme la mieux adaptée, et l'hérédité, ayant à reproduire toujours des caractères identiques, confirme de plus en plus la fixité, la « pureté » de la race. ”

“ Abordons enfin l'examen du caractère tout spécial que présente Y H. lapicida; cette espèce varie, morphologiquement, très peu; son polymorphisme est presque nul, et on peut lui appliquer parfaitement le mot de Darwin, qui, à propos de la faune et de la flore des îles océaniques, rappelle qu'il arrive parfois que quelques espèces se sont répandues dans toutes les îles d'un vaste archipel, sans modifier leurs caractères, « de même que nous voyons quelques espèces largement disséminées sur un continent, rester partout les mêmes ('2) ». ”

“ On ne saurait invoquer l'influence de l'altitude dans ce cas : car s'il est vrai qu'on voit la coquille de YH. arbustorum devenir de plus en plus déprimée, devenir Repellini, lorsqu'on approche du sommet des Alpes, dans le Ilaut-Dauphiné, tout au contraire on voit la coquille devenir de plus en plus globuleuse, devenir alpicola, lorsqu'on s'élève vers la ligne de faîte, dans la Savoie. Mais je ne puis donner, sur le domaine du mode depressus de Y arbustorum, des renseignements aussi détaillés que pour le mode microporus de la cespitum ”

“ En somme, chez le Bulimus détritus, les trois caractères a, b et c, que nous avons en vue en ce moment, sont un bon exemple de polymorphisme diffus. Je ne veux pas dire, bien entendu, que, dans chaque station de cette espèce, on trouve les dix-huit variétés que j'ai définies; chaque colonie peut être caractérisée, au contraire, par l'absence, la présence ou la fréquence de tel ou tel mode particulier. Dans l'une, par exemple, tous les individus seront élancés (mode elongatus, a3, Bul. Arnouldi de Fagot) ”

“ Mais il n'y a pas que ce seul caractère différentiel de la grosseur relative; les horternis, dans les stations B, C et D, sont en outre plus délicates, à test moins grossier, moins fortement strié, à épiderme brillant; et en outre leur péristome, si on considère un ensemble d'individus, est un peu différent. Dans la portion inférieure du péristome, c'est-à-dire dans la partie la plus rapprochée de l'ombilic, le manteau, lorsque l'animal est au dehors de sa coquille, est en contact avec les deux parois, interne et externe ”

“ Il n'est pas nécessaire de connaître la cause intime d'un phénomène, pour en commencer l'étude ; acceptons la variabilité comme un fait d'observation, et voyons quelles sont ses différentes modalités, et les conséquences qu'on peut en déduire, au point de vue de l'origine des espèces. ”

“ Il est même certaines stations dans lesquelles les individus de l'une et l'autre espèce sont mêlés de telle sorte qu'il est impossible de déterminer exactement un grand nombre de sujets. Ce sont celles où l'introduction naturelle et fréquente d'individus provenant de plusieurs colonies différentes et éloignées occasionne un mélange de variétés et de races de chacune des deux espèces considérées. J'ai eu l'occasion de visiter une station de ce genre : c'est l'ile Jaricot, qui se trouve dans le Rhône, tout près de la rive droite, un peu en
aval de Lyon, en face du village de Vernaison. ”

“ On appelle hybrides le produit du croisement entre individus d'espèces différentes, et métis le produit du croisement entre individus de races différentes. Dans l'immense majorité des cas, les hybrides sont donc inféconds, et les métis féconds. ”

“ Mais, s'il est vrai de dire que, au point de vue théorique, philosophique, il n'y a pas de différence essentielle entre l'espèce et la race, en fait, dans l'immense majorité des cas; les différences mixiologiques qui séparent si complètement, et pour toujours, les races d'ordre supérieur (les espèces dites linnnéenes) , sont bien autrement importantes que les faibles différences morphologiques qui séparent les races d'ordre inférieur. ”

“ Pour les mollusques terrestres, le climat est des plus importants à considérer; ce terme correspond d'ailleurs à un grand nombre d'autres données, sur la température, le régime des pluies, des vents, etc. Le climat ne varie pas beaucoup, en général, dans une même région naturelle, et il suffit le plus souvent de le décrire une fois pour toute, lorsqu'on entreprend l'étude de la faune malacologique d'une région. ”

“ En Provence, dans une petite région bien distincte depuis SaintNazaire jusqu'à Hyères (et peut-être même jusqu'à Fréjus et Cannes) , et en arrière de cette portion du littoral jusqu'à une assez grande distance de la mer, le mode microporus (ombilic étroit ou très étroit) domine au point qu'il est presque impossible de trouver des individus ayant l'ombilic aussi
élargi que celui des cespitum ordinaires du bassin du Lar, des Alpines, du Luberon, ou du reste de la côte provençale, de Saint-Cyr (Var) au golfe de Fos, et de Cannes à la rivière de Gênes. ”

“ Certains mollusques vivent sur les arbres, d'autres dans les broussailles, d'autres enfin sur les gazons. Il convient de rechercher s'il n'y a pas corrélation entre telle espèce de mollusques, et telle espèce végétale, ou telle association végétale particulière.
L'Helix muralis ne se trouve en France qu'à Orgon, au pied des murs ruinés de l'ancien château qui couronne la colline ; il est donc assez probable que cette curieuse colonie provient d'une introduction artificielle, bien qu'involontaire, et remontant à deux ou trois siècles; cette apparente disjonction se trouve dès lors expliquée. ”