Follicule de Graaf

“ Cela supposerait que nous connaissons le temps nécessaire à un follicule de Graaf pour arriver à complète maturité ; en fait, nous ne connaissons rien ; de positif sur cette question. Nous ignorons complètement si cette maturité exige des heures, des jours, des mois et même des années. Si chaque mois un follicule arrivait à maturité et qu'un ovule fût expulsé, nous rencontrerions chez toute; femme en bonne santé une série de follicules en état de développement comme nous le voyons dans l'ovaire et la trompe d'une poule qui pond ”

“ Un corps jaune n'est autre chose qu'un follicule modifié après s'être rompu et avoir laissé échapper son ovule.
A chaque époque du rut, un nombre variable d'ovules abandonnent l'ovaire; dans l'espèce humaine, à chaque époque menstruelle, il y a rupture d'un follicule de Graaf; ces follicules se cicatrisent après leur rupture et donnent naissance à des corps jaunes. Cette transformation n'a lieu que chez les Mammifères. Dans l'ovaire des Oiseaux la capsule ovarique disparaît par simple résorption. ”

“ La véhicule embryogène naît par bourgeonnement de l'une des cellules épithéliales qui entourent l'œuf dans le follicule de Graaf. En pénétrant dans l'œuf, cette cellule conserve son individualité ; son protoplasma ne se fusionne pas avec le vitellus ; celui-ci est refoulé par la cellule, qui s'y creuse une cavité et y est comme enchâssée. ”

“ Chez les mammifères ces follicules primordiaux subissent plus tard des modifications : les cellules folliculeuses se multiplient, devien- nent beaucoup plus nombreuses et sécrètent un liquide qui s'accumule entre elles. Ainsi se trouvent constitués les follicules de GRAAF (disque proligère, membrane granuleuse) .
26. Le follicule de GRAAF se rompt à la surface de l'ovaire lorsque l'œuf est arrivé à maturité. L'œuf est éliminé dans la cavité abdominale.
Puis, le follicule se transforme en un corps jaune : sa cavité se remplit de sang provenant des vaisseaux, rompus, de la theca. ”

“ Dans certains cas (d'après quelques auteurs) , on trouverait entre la membrane externe et la membrane granuleuse une membrane amorphe (membrane propre du follicule) . 30 Le contenu est un liquide analogue au plasma du sang. Le développement des follicules de Gvaaf et l'ovule seront décrits à
Fig. 426. — Follicule de Graaf (*) .
propos du développement.
Le nombre des follicules, aux divers degrés de développement, peut être évalué à plus de 30,000 par ovaire (Henle) ; il est très rare de rencontrer deux ovules dans le même follicule. ”

“ Tu as maintenant des ovules ; ils ne peuvent rester toujours dans leur enveloppe, l'analogue de l'ovaire des plantes, qu'on hojmlne follicule de Graaf. De temps en temps il s'en détache un, ainsi que les graines tombent de la plante ; d'est alors que la follicule se rompt pour lui livrer passage et qu'une hémorragie en résulte. ”

“ Les cordons de PFLÜGER se fragmentent en follicules dont chacun renferme une cellule germinale (un ovocyte) entourée de cellules épithéliales; chaque follicule va croître par prolifération des cellules épithéliales ou cellules folliculeuses qui se groupent à la périphérie de l'ovocyte en une épaisse granulosa qui se résorbe centralement pour former un antrum folliculaire rempli de liquide. L'ensemble est le follicule de de GRAAF qui atteint environ 12 mm de diamètre chez la femme. ”

“ Ce produit est l'ovule différencié, qui se développe à l'intérieur du follicule. Comme le follicule n'a pas d'autre importance que de permettre à l'ovule de se développer, il cesse d'exister quand ce phénomène est accompli, c'est-à-dire quand l'ovule en est sorti. C'est là ce qui distingue les follicules de l'ovaire des acini glandulaires.
La complication que présentent dans leur texture les follicules de Graaf s'est produite dans le cours de l'évolution phylogénique des vertébrés. ”

“ L'œuf ne peut donc s'échapper qu'à la condition de sa maturation préalable. Et par conséquent, quelles que soient les habitudes de la femme, la déchirure d'un follicule de De Graaf est un phénomène très-limité quant à sa fréquence possible, et elle n'a lieu qu'à d'assez longs intervalles, qui sont régulièrement d'à peu près un mois. ”

“ A gauche la vésicule germinative 1 avec la tache germinative. D'après Waldeyer 500 : 1. 1
nutrition de l'œuf et par là la croissance du vitellus. Après l'expulsion de 1 l'œuf du follicule de Graaf, il persiste encore pendant quelque temps à la m surface de la zone pellucide, deux ou trois couches de cellules folliculeuses m
avec leurs prolongements radiaires. ”

“ La tuméfaction et le plissement du feuillet interne de la vésicule de de Graaf sont, sans contredit, les deux principaux éléments de la formation du corps jaune. Mais à ces éléments peuvent s'en ajouter d'autres : il y a quelquefois, chez la femme, épanchement, dans la cavité du follicule en voie de cicatrisation, d'un liquide gélatino-albumineux qui s'organise, et donne naissance, en se solidifiant, à des circonvolutions qui sont reçues dans les anfractuosités laissées entre les plis du feuillet interne. ”

“ Elles résultent de la fécondation d’un ovule au niveau d’un follicule de De Graaf. On en distingue deux variétés : la grossesse ovarique externe, le follicule de De Graaf reste ouvert, l’oenf vient faire saillie dans cette ouverture et se développe dans le péritoine ; la grossesse ovarique interne, la déchirure du follicule se referme et emprisonne l’oeuf qui se développe à la manière d’un kyste de l’ovaire. ”

“ Si, d'ailleurs, on tient compte des caractères de la maturation de l'œuf, il est facile de comprendre qu'il ne pourrait en être autrement.
On a, en effet, très-bien comparé la déhiscence d'un follicule de De Graaf à la rupture d'un abcès (2) . Mais un .abcès ne se rompt que lorsqu'il est mûr. Pour amener à éclater la vésicule ovarienne, il faut, dit Raciborski, un travail d'approche (3) , et ce travail ne se fait que lentement. La vésicule de De Graaf est primitivement ensevelie (4) dans le tissu propre de l'ovaire. ”

“ La glande génitale est d'abord dans un état complet d'indifférence sexuelle. Chez la femelle, elle prend le caractère d'un ovaire, par suite de la formation de follicules de Graaf. Ces follicules se produisent soit par invagination directe des ovules entourés de cellules épithéliales, soit par la segmentation d'amas ovulaires invaginés (tubes de Pflüger) . Enfin les ovules se multiplient dans le stroma de l'ovaire, soit par division, soit par bourgeonnement d'un follicule déjà formé, d'après Kœlliker, soit aux dépens des cellules de l'épithélium folliculaire, d'après Semper ”

“ Krieger, dans son ouvrage sur la menstruation, s'exprime ainsi : « Il était réservé à ce siècle d'amener dans une phase nouvelle l'histoire du développement des mammifères et de l'homme, et cela par suite des découvertes de la physiologie contemporaine, qui ont fourni la preuve que la maturation de l'œuf et son émission d'un follicule de De Graaf coïncident avec la menstruation (3) . » ”

“ Chaque coupe ne porte pas sur de grands follicules ; souvent il faut faire un grand nombre de coupes avant de tomber sur une bonne préparation. On colorera à l'hématoxyline de Hansen ou au carmin boraté. On monte dans le baume.
N° 154. Ovules. — On obtient les ovules frais de la façon suivante. On se procure à l'abattoir des ovaires frais de vache. Les grands follicules de Graaf forment des saillies vésiculeuses qui ont le volume d'une lentille et se laissent facilement décortiquer avec des ciseaux. On porte le follicule isolé sur une lame et on le perce avec une aiguille (1) . ”

“ Wundt repousse également la possibilité de la chute de l'œuf en dehors des époques menstruelles : « L'émission d'un ou de plusieurs œufs, dit-il, indique toujours le moment de l'intensité maximum du rut ou de la menstruation (2) .» Cependant, il se présente, comme nous le verrons dans la section suivante, des faits exceptionnels qui ne peuvent s'expliquer que par la déhiscence d'un follicule de De Graaf durant la période intermenstruelle. ”

“ Coste, en particulier, possède des ovaires recueillis sur des femmes mortes par accident au moment de leurs règles, et sur tous ou bien on observe la trace de la rupture récente d'un follicule de De Graaf, ou bien on trouve l'un de ces follicules tellement gonflé qu'une légère pression eût suffi à en faire sortir l'ovule (3) . ”

“ LEYDIG, Die deutschen Saurier, 1872.
de départ de follicules de Graaf. Les jeunes follicules prennent naissance à la partie interne des portions germinatives, et chaque nouveau follicule qui apparaît pousse devant lui ceux qui sont déjà formés, de sorte qu'ils constituent une chaîne de follicules, dont les plus développés sont les plus éloignés de la couche germinative.
Fig. 53. - Coupe transversale du testicule d'un embryon d'Orvet complétement développé. a, glomérule; 0, mésorchium ; c, testicule montrant la coupe de plusieurs canalicules séminifères contenant des ovules primitifs. ”

“ La théorie de Pflüger, qui admettait que la rupture périodique des follicules de Graaf produisait, par voie réflexe, une congestion artérielle de l'appareil génital et que la déhiscence du follicule (ovulation) coïncidait régulièrement avec l'extravasation sanguine de
1. ”

“ Ce pigment est réparti uniformément dans le cytoplasme il est soluble dans l'alcool, l'éther, le chloroforme. On lui attribue une origine hématique par résorption du sang épanché à la suite de la rupture du follicule de de Graaf (Holm, Stœndler, Robin, Wirchow) . Les granulations, colorées en noir par la méthode de Flemming, représentent le produit de sécrétion de la cellule lutéinique.
La nature de ces granulations est mal définie : Pinto en fait une substance colloïde transparente, Loisel leur trou-
vanl les réactions microchimiques des lécithines les croit de nature lipoïdienne. ”

“ L 'œuf des mammifères et de rhomme est extraordinairement petit : son diamètre n'est que de 0,2 de millimètre. Il a été découvert, en 1827, par CARL EUNEST VON BAER. Avant cette époque on avait, à tort, considéré comme représentant l'œuf des mammifères, le follicule de GRAAFF, organe beaucoup plus volumineux, que l'on rencontre dans l'ovaire et dans lequel se trouve primitivement renfermé l'œuf véritable, notablement plus petit. ”

“ Dans leur axe, on trouve des cellules épithéliales, agglomérées, dont la réunion constitue des ovules.
Ces cordons, en s'étranglant de distance en distance (2, a) , fournissent de nouveaux follicules de Graaf. Leur paroi est formée d'une couche de tissu fibreux, mais ne. constitue jamais une véritable membrane propre homogène. ”

“ Parmi les cellules épithéliales ainsi enfoncées dans l'ovaire, quelques-unes, en se développant, devancent les autres et deviennent les ovules, tandis que le reste forme l'épithélium des follicules de de Graaf. L'ovule primitif n'est donc, aux yeux de cet auteur, qu'une cellule épithéliale du revêtement de l'ovaire, agrandie et développée dans un but spécial. Il explique d'ailleurs, comme Pflüger, la formation des vésicules de de Graaf aux dépens de ces groupes de cellules. ”

“ Ces éléments s'enfoncent dans la profondeur du mésoderme sousjacent sous la forme de cordons, tubes de Valentin-Pfluger qui, chez le mâle, se transforment en canalicules du testicule et, chez la femelle, en follicules de Graaf, après qu'ils se sont segmentés.
Chez la femelle, à la suite de l'enchevêtrement des cordons de
Pflúger et du stroma de cellules conjonctives embryonnaires de la masse intermédiaire, il se forme des nids d'ovules qui se séparent finalement en un grand nombre de follicules primordiaux de Graaf renfermant chacun un seul ovule. ”

“ Tantôt ceux-ci conservent l'état infantile; l'évolution des follicules de de Graaf est à peine ébauchée, elle se fait irrégulièrement, plusieurs ovisacs prenant en quelque sorte leur essor en même temps, mais ils n'arrivent pas à maturité, ils forment dans le parenchyme de la glande de petits kystes entourés de tissu fibreux, qui persistent indéfiniment. Le tissu fibreux tend à envahir de plus en plus la trame de l'ovaire, il entoure les follicules primordiaux et contribue à empêcher leur développement. ”

“ Graaf a pris le mot d’œuf dans une acception toute différente d’Harvey ; il a prétendu que les testicules des femmes étaient de vrais ovaires qui contenaient des œufs semblables à ceux que contiennent les ovaires des femelles ovipares, mais seulement que ces œufs étaient beaucoup plus petits, et qu’ils ne tombaient pas au dehors, qu’ils ne se détachaient jamais que quand ils étaient fécondés, et qu’alors ils descendaient de l’ovaire dans les cornes de la matrice, où ils grossissaient. ”

“ Enfin, douze jours après l'accouplement, il reconnut distinctement l'embryon, et de Graaf conclut que les femelles vivipares ont des œufs somme les femelles ovipares, et que ces œufs sont renfermés d'abord dans les testicules femelles, auxquels il donne le nom d'ovaires ; il pense de plus qu'ils ne peuvent s'en détacher qu'après avoir été fécondés par la semence du mâle. ”

“ Il en résulterait donc que les cellules qui interviennent dans la composition d un follicule primordial auraient une double origine : les cellules folliculeuses proviendraient du corps de WOLFF, et l'ovule, de l'épithélium germinatif. Mais la plupart des embryologistes contestent cette manière de voir. D'après leurs observations, ce n'est que tout à fait exceptionnellement que les cordons médullaires se mettent en contact intime avec un follicule. Chez une foule de mammifères cela n'arrive jamais. ”