Croissance intercalaire

“ Les divisions voisines du sommet grandissent toutes pendant quelques jours, puis
elles cessent de grandir : c'est ce qu on appelle la croissance intercalaire ; elle est due à l'allongement des cellules.
C'est surtout la croissance subterminale qui produit l'allongement de la racine. On peut en coupant le premier centimètre de la racine arrêter la croissance de ce membre. ”

“ Toutes les fois qu'il n'y a pas de croissance intercalaire dans la base de la tige, ni dans la base de la racine, le raccord interne des faisceaux est brusque et son plan moyen coïncide avec le collet. ”

“ Un peu au-dessous du sommet, le cloisonnement présente moins d'activité, mais les cellules qui s'y trouvent éprouvent une augmentation de volume considérable, qui se traduit par un allongement de la tige ; cette croissance particulière, résultant de l'agrandissement des cellules, porte le nom de croissance intercalaire.
En observant une lige en voie de croissance, on constate que l'élongation a lieu sur une longueur de plusieurs entre-noeuds voisins du sommet. Dans nos climats, l'allongement de la tige cesse dès que les feuilles se sont toutes développées. ”

“ Quand elle a lieu, la croissance intercalaire, qu'elle soit nodale ou internodale, ou les deux à la fois, suit toujours la même marche. Si elle est internodale, comme c'est le cas de beaucoup le plus fréquent, dans un entre-noeud donné, elle est lente au début, puis de plus en plus rapide, jusqu'à un certain maximum ”

“ Dans la pratique, la présence des feuilles et des bourgeons axillaires, toujours
facile à constater, caractérise la tige, leur absence, la racine.
Le mode de croissance vient quelquefois ajouter un trait de plus à ce caractère fondamental. La croissance terminale se fait de la même manière dans la racine et dans la tige. Lorsqu'elle demeure très courte, la tige comme la racine ne prend aucune croissance intercalaire. Mais quand un allongement intercalaire a lieu, il s'opère d'une manière différente dans la tige et dans la racine. Dans la racine il est faible, rapide et bientôt épuisé. ”

“ Si la zone de croissance intercalaire est à la base du limbe, les parties se succèdent par rang d'âge décroissant du sommet à la base : la croissance est basipète. Si elle est située vers le sommet, c'est l'inverse ; la croissance est basifuge. ”

“ Enfin dans d'autres cas, aussi très nombreux, la croissance intercalaire a son maximum vers le milieu de l'entre-noeud, diminue aussi bien vers le haut que vers le bas et passe insensiblement dans l'entre-noeud supérieur ou inférieur. ”

“ La croissance longitudinale peut s'opérer de deux manières. Tantôt c'est au sommet que toutes les formations nouvelles naissent et s'échelonnent en se superposant : la croissance est terminale. Tantôt c'est tout le long du corps, ou du moins dans une certaine partie de son étendue, que des parties nouvelles se forment et s'intercalent aux parties anciennes : la croissance est intercalaire. Ces deux modes peuvent coïncider et ajouter leurs effets, dans une proportion variable selon les cas, pour former l'accroissement total du corps. ”

“ Aussi quand on passe d'une région dépourvue de croissance intercalaire et à entre-noeuds très courts, à une région douée d'une croissance intercalaire active et d'entre-noeuds longs, voit-on la divergence changer, comme les Crassulacées, les Aloe, les Agave en donnent des exemples. Ailleurs la divergence primitive se trouve altérée, parce que le tronc s'accroît en épaisseur plus fortement d'un côté que de l'autre. ”

“ Pendant cette période
période l'existence de la feuille, sa croissance est limitée à sa région terminale. Bientôt la croissance terminale s'arrête et fait place à une croissance intercalaire. Le premier effet de celle-ci est la division de la feuille, par une sorte d'étranglement transversal, en deux parties successives, la gaine et le limbe. Puis la région étranglée s'allonge davantage et se différencie plus nettement du limbe, et il devient possible de distinguer un pétiole intercalé entre les ”

“ La flexion géotropique n'a lieu que dans la région en voie de croissance et son maximum coïncide avec le maximum de croissance. — La courbure géotropique n'a lieu que dans la région du corps actuellement, en voie de croissance terminale ou intercalaire (voir § 1) . Dès que la croissance est achevée, la région considérée devient insensible à l'action dirigeante de la pesanteur (2) . On constate aussi que la plus forte courbure a toujours lieu précisément au point où, au même instant, la croissance est la plus rapide. ”

“ Mais même alors que l'assimilation et la croissance s'opèrent simultanément, on peut se convaincre que la croissante actuelle a lieu aux dépens de matériaux de réserve produits par une assimilation antérieure, tandis que l'assimilation actuelle reconstitue la réserve à masure qu'elle s'épuise. La croissance paraît donc être toujours indirecte, toujours précédée d'une mise en réserve, pendant un temps plus ou moins long, des matériaux assimilés qu'elle utilise. ”

“ C'est ainsi qu'on peut démontrer que l'accroissement intercalaire dans les enlrenœuds aériens est extrêmement intense, qu'il est notablement plus fort dans les racines que dans le rhizome, que l'accroissement relatif de la gaine comparé à celui du limbe est variable selon qu'on envisage les feuilles inférieures ou les feuilles supérieures, etc. La longueur des cellules à raphides et à mucilage permet de déterminer, pour chaque région d'un organe, un coefficient d'accroissement intercalaire d'une très grande précision (p. 131) . ”

“ Ce système de forces, ce champ de contraintes, a une distribution dans l’arbre vivant : en chaque point, les contraintes sont définies par leur intensité et leur direction, à un instant donné.
L’aspect industriel pratique des problèmes des contraintes de croissance tient dans les modifications qu’apportent à ce champ de contraintes les diverses découpes que subit successivement l’arbre : découpe d’abattage, de tronçonnage, de sciage.
Eucalyptus robusta. Le débit sur quartier n’apporte aucune amélioration aux déformations dues aux contraintes de croissance. ”

“ Inversement, si l'on a trouvé la marche de la courbure géotropique dans une partie du corps placée horizontalement, on peut en déduire la marche de son allongement au même instant.
Le géotropisme se montre donc directement lié à la croissance, et il faut chercher à préciser ce lien. C'est en modifiant la croissance que la pesanteur détermine la flexion. ”

“ Et d'ailleurs, cette action indirecte de la potasse paraît pouvoir être attribuée aux autres sels, car l'accroissement des tissus organiques n'est nullement en rapport avec la quantité des matériaux apportés par les aliments. Sans doute la croissance est favorisée par la pénétration des éléments constitutifs présentant l'état chimique spécial qui facilite l'assimilation ; mais il est probable que même les substances comme la chaux, l'acide phosphorique, ne sont favorables à la croissance que par une action indirecte. Leur présence accroît l'intensité des mutations nutritives ”

“ Si la connaissance de la distribution initiale des tensions de croissance est nécessaire, elle est loin d’être un aboutissement, car pour suivre ces phénomènes, les expliquer et finalement les battre en brèche, il est nécessaire, à tout instant, de pouvoir passer du champ des contraintes à celui des déformations et vice versa. ”

“ En d'autres termes, la courbe de croissance totale n'est pas autre chose que la courbe des aires de croissance partielle, c'est-à-dire la courbe des intensités de croissance partielle.
Périodicité de l'intensité de croissance totale. — Appelons intensité de croissance totale la faculté qu'a le corps de la plante d'acquérir en définitive une dimension déterminée, quand il est soumis à des conditions extérieures constantes. De deux corps de même race, si l'un devient deux fois plus grand que l'autre, nous dirons que l'intensité de croissance totale du premier est double de celle du second. ”

“ Ce qui nous amène tout d'abord à considérer la logique du système vivant minimum : 1° il lui faut une matrice, un centre complexe d'organisation, matrice fixée en structure directrice « auto-reproductrice » dont les altérations sont autant de mutations ; 2° il lui faut détenir une capacité d'assimilation pour assurer sa croissance et sa survie selon un régime permanent plus plus ou moins court, il faut donc qu'il y ait apport, fixation puis élimination de matière ce qui exige des processus énergétiques ”

“ Dans toutes les directions perpendiculaires à l'axe, la croissance peut avoir la même intensité ; elle est dite alors simplement transversale, et le corps est cylindrique, comme dans la plupart des liges et des racines. Si la croissance transversale a, suivant les divers rayons, une valeur inégale, atteignant sa plus grande intensité dans une certaine direction et sa plus petite dans la direction perpendiculaire, le corps est aplati en lame ou en ruban, comme dans la plupart des feuilles, et l'on y distingue la croissance transversale en largeur, de la croissance transversale en épaisseur. ”

“ Nous pouvons nous figurer que nous voyons à la Nouvelle-Calédonie les effets produits par un affaissement actuellement en voie de progrès, — l'eau empiétant toujours sur l'extrémité nord de l'île, vers laquelle penchent les montagnes, et les récifs édifiant sans cesse leurs massifs ouvrages dans la ligne de leur ancienne croissance. ”

“ L'évolution de la production est différente selon les branches : faible progression pour les minéraux divers, le caoutchouc synthétique et les ouvrages en caoutchouc (sauf les pneumatiques) ; taux de croissance modeste par rapport aux réalisations habituelles pour la chimie organique, mais forte augmentation pour la chimie minérale (en particulier pour les engrais) ; maintien du rythme de croissance pour la parachimie et la pharmacie. ”

“ Il en résulte que les bords de ces récifs se sont trouvés dans des circonstances favorables pour croître extérieurement et dépasser leur largeur habituelle ; ces mêmes conditions ont dû favoriser vigoureusement la croissance ascensionnelle pendant le mouvement d'affaissement auquel, d'après notre théorie, tout l'archipel a été soumis ; l'affaissement combiné à la croissance ascensionnelle aurait pour effet de convertir l'espace central de chaque petit récif en une petite lagune. ”

“ Ces industries, jeunes encore, se sont développées d'une manière très remarquable depuis leur naissance, et il est certain qu'elles prendront une extension de plus en plus grande, liée d'ailleurs à la croissance chaque jour plus accentuée du nombre des constructions métalliques dans toutes les applications. ”

“ Il semble même que les révolutions soient plus fréquentes dans les sociétés avancées. Ces ruptures d'équilibre ne sont pas sans analogie avec les mutations des espèces vivantes. On peut plus exactement les comparer à des crises de croissance. Le développement des organismes, en effet, présente des alternatives de ralentissement et d'accélération. Mais, bien que nous soyons tentés d'exagérer le contraste entre ces processus en opposant un saut brusque à une période de stabilité relative, la discontinuité n'est qu'apparente : la croissance est ininterrompue. ”

“ A mesure que la croissance se ralentit, la tension relative dont nous venons de parler diminue; elle s'annule et plus tard;change de sens. Si l'on considère en effet, une région plus âgée de la racine, où: la croissance a pris fin, on s'assure que les choses sont renversées. C'est le cylindre central qui est en tension positive et qui s'allonge quand on l'isole ; c'est l'écorce qui est en pression négative et qui se raccourcit quand on la sépare. ”

“ À mesure qu’il s’éloignait de sa patrie primitive, et se trouvait exposé à des climats extrêmes, à des variations dans sa nourriture, à des ennemis nouveaux appartenant au monde organique ou inorganique, de légères variations utiles dans sa constitution étaient rendues permanentes par la sélection, et, d’après le principe de la corrélation de croissance, étaient accompagnées de changements correspondants dans sa forme extérieure. ”

“ Au point où nous en sommes ici, nous voulons montrer que ces manifestations liées de façon organique au champ des tensions de croissance et à ses modifications successives, peuvent servir occasionnellement, quand on les mesure, non plus seulement à déceler les contraintes internes et les déformations potentielles, mais encore à les quantifier, à fournir des évaluations chiffrées de leur gravité. ”

“ En même temps cessera la destruction de l'environnement provoquée par l'exploitation de A. On peut penser que si la production est maintenue seulement à l'intérieur du cycle A —- X —- A, la croissance deviendra impossible et l'économie atteindra le niveau de croissance zéro. ”

“ Tant que la croissance est plus rapide sur la face externe des sépales, le calice est fermé : quand la croissance l'emporte sur la face interne, le calice s'ouvre, les sépales se séparent et se redressent. ”

“ Souvent aussi, aucun minimum ne se laisse saisir et les cellules s'accroissent bien dans l'eau pure. On n'a pas de bons documents expérimentaux sur la variabilité de la croissance pour les échelles de basse concentration.
Par contre, on sait très bien que, à partir d'un certain point, quand on augmente la concentration, la croissance diminue d'une manière progressive et finit par s'arrêter tout à fait, avant même qu'on arrive aux solutions isotoniques. La croissance ne se fait que pour un certain degré de turgescence. ”

“ Le rapport d'intensité entre la croissance en largeur, ou en épaisseur, et la croissance en longueur change souvent au cours du développement. Suivant qu'il augmente ou diminue, le corps s'élargit ou s'effile ; s'il augmente et diminue tour à tour périodiquement, le corps, alternativement renflé et étranglé, devient noueux. Parfois même, quand l'allongement a pris fin, la croissance en largeur continue ; le corps s'aplatit alors en forme de plateau, qui peut même se relever tout autour du sommet, de manière à placer celui-ci au fond d'une cavité. ”